Красный мучной жук ( Trbolium castaneum ) — вид жуков семейства Tenebrionidae , чернотелок. Это всемирный вредитель хранящихся продуктов, особенно продовольственного зерна , и модельный организм для этологических исследований и исследований безопасности пищевых продуктов [1] .
_(32875109665).png/1280px-Tribolium_castaneum_(Herbst,_1797)_(32875109665).png)
Взрослые жуки мелкие, длиной около 3–4 мм (1/8 дюйма), однородного ржавого, коричневого или черного цвета. [2] Голова и переднеспинка иногда темнее остальной части тела.
Красный мучной жук поражает хранящееся зерно и другие пищевые продукты, включая муку, крупы, макароны, печенье, фасоль и орехи, вызывая потери и ущерб. Организация Объединенных Наций в недавнем обзоре после сбора урожая подсчитала, что Tribolium castaneum и Tribolium confusum , спутанный мучной жук , являются «двумя наиболее распространенными вторичными вредителями всех растительных продуктов, имеющихся на складах во всем мире». [3] Было проведено исследование по герметичному хранению пшеничной и кукурузной муки, защищающее от красного мучного жука (2017), которое показало, что 12-дневное герметичное хранение приводит к 100% смертности RFB и подтверждает, что герметичные среды достаточны для борьбы с насекомыми-вредителями. [4]
Жук имеет индо-австралийское происхождение и менее способен выживать на открытом воздухе, чем близкородственный вид Tribolium confusum . Как следствие, он имеет более южное распространение, хотя оба вида обитают во всем мире в жарких условиях. Взрослая особь долгожительна, иногда живет более трех лет. Хотя ранее оно считалось относительно оседлым насекомым, молекулярные и экологические исследования показали, что оно может летать на значительные расстояния. [5]
Самки красных мучных жуков демонстрируют полиандрическое брачное поведение. В течение одного периода совокупления самка спаривается с несколькими самцами. У любого самца может быть низкое количество сперматозоидов, поскольку его запас был истощен в результате предыдущих спариваний, поэтому спаривание с несколькими увеличивает вероятность получения самкой достаточного количества спермы. [6]
Хотя множественные спаривания также могут увеличить вероятность обнаружения генетически совместимых сперматозоидов, генетическая совместимость не всегда является основным фактором, определяющим полиандрическое поведение. [6] Повышенная жизнеспособность эмбрионов из-за повышенной генетической совместимости не привела к значительному увеличению количества взрослых жуков с течением времени, что указывает на то, что оно не играло существенной роли в приспособленности всей популяции. [6] Однако повышенная генетическая совместимость может увеличить генетическое разнообразие популяции, что может быть выгодно в ситуациях быстрого изменения окружающей среды. [7]
Доступность ресурсов и размер популяции могут сильно повлиять на количество спариваний, в которых участвует каждая особь. Увеличение размера популяции на данной территории с фиксированными ресурсами может ограничить количество выживших потомков. [7] Это может привести к жесткой конкуренции между самцами за право стать последним партнером самки, что дает преимущество , поскольку эякулят от одного спаривания может быть удален во время последующих спариваний. [8] Когда ресурсы ограничены, рост каннибализма среди конкурирующих самцов может в конечном итоге снизить приспособленность популяции в целом, поскольку это снижает как производство потомства, так и выживаемость. [7]
У красных мучных жуков способность самцов привлекать самок (посредством феромонов ) обусловлена генетически. Однако более высокая привлекательность не коррелирует с более высокой приспособленностью потомства. Гены более привлекательных феромонов не являются надежным индикатором того, что у самца также есть гены, улучшающие выживаемость потомства. [9]
Самки разных популяций красных мучных жуков сильно полиандричны, а другие избегают иметь несколько партнеров. Это может указывать на то, что общее преимущество или недостаток также варьируется в зависимости от среды. [7]
Стратегии выбора партнера у самок жуков различаются. Более того, они способны на загадочный выбор – использование нескольких емкостей для спермы для хранения спермы от разных самцов, что позволяет позднее выбрать, какую из них использовать. [10]
Выбор партнера также варьируется среди самцов жуков, хотя они обычно предпочитают зрелых, девственных самок (что определяется отсутствием какого-либо запаха выделений, оставленных предыдущими самками). Если у самки жука только один партнер и количество его сперматозоидов достаточно, у самца очень высокие шансы произвести от нее потомство. [8] Преимущество имеют самцы с большей способностью определять предпочтительных партнеров, [8] так же, как и самцы с более сильно пахнущими выделениями, которые лучше отпугивают последующих самцов. [7]
Экспериментальные популяции красных мучных жуков, которые в течение нескольких лет подвергались сильному половому отбору , стали устойчивыми к вымиранию и, кроме того, при инбридинге сохраняли приспособленность до 20 поколений. [11] Напротив, линии, полученные от популяций, в которых половой отбор был слабым или вообще отсутствовал, демонстрировали быстрое снижение приспособленности при инбридинге, и все такие популяции вымерли в течение 10 поколений. Эти результаты показали, что половой отбор снижает мутационную нагрузку и тем самым повышает жизнеспособность популяции. [11]
Полигамия у красных мучных жуков – поведение, общее как для самцов, так и для самок этого вида. Таким образом, полиандрия - это полигамия среди женщин, как обсуждалось в разделе выше. С другой стороны, полигиния относится к полигамии, практикуемой мужчинами в популяции.
У красных мучных жуков самки, ведущие полигамное поведение, производят больше потомства, чем менее полигамные. Полигамия чаще всего наблюдается в популяциях, которым не хватает генетического разнообразия . Полигамия в менее генетически разнообразных популяциях — это способ избежать оплодотворения между близкородственными жуками, поскольку они могут быть генетически несовместимы. [12] Чем больше партнеров у мужчины или женщины, тем выше вероятность того, что хотя бы одно из спариваний произойдет с неродственным партнером, и тем больше генетическое разнообразие у потомства. Таким образом снижается генетическая несовместимость и увеличивается разнообразие популяции. По этой причине самки совокупляются с большим количеством самцов, когда генетическое разнообразие низкое, чтобы добиться успеха в оплодотворении, а также повысить приспособленность своего последующего потомства.
Однако в некоторых исследованиях было отмечено, что оплодотворение все же может происходить при спаривании родственных жуков. Тем не менее, стоит отметить, что при спаривании инбредных жуков рождается значительно меньше потомков, чем при спаривании между беспородными партнерами. Успешное оплодотворение, наблюдаемое в небольшой части исследований родственных жуков, побудило некоторых биологов заявить, что у красных мучных жуков может не быть инбридинговой депрессии . [13] Несмотря на успешное оплодотворение, наблюдается меньшее количество общего потомства, что можно назвать разновидностью инбридинговой депрессии, поскольку оно снижает репродуктивную способность.
Известно, что во время спаривания красные мучные жуки проявляют полигамное поведение. Известно, что самцы мучных жуков узнают своих сородичей, тогда как самки не обладают такой способностью. Отсутствие способности узнавать своих родственников привело к тому, что самки спаривались с любым самцом в популяции. [13] Известно также, что самки красных мучных жуков сохраняют сперму после спаривания. При первом спаривании сохраняется больше спермы, что приводит к тому, что при последующих спариваниях сохраняется меньше спермы. Однако количество сохраненной спермы не мешает последнему самцу оплодотворить яйцеклетку. [14] Это связано с тем, что при каждом спаривании самцы могут удалять ранее сохраненную сперму, тем самым давая своей собственной сперме преимущество для оплодотворения яйцеклетки.
Известно, что у красных мучных жуков самцы проявляют полигамное поведение. Исследования в основном показывают, что самцы красных мучных жуков ведут себя полигамно, чтобы избежать инбридинговой депрессии, особенно когда существует конкуренция со стороны других самцов. У беспородных самцов успех оплодотворения выше, когда они конкурируют с инбредными самцами за оплодотворение одной и той же самки. [15]
У полигамных жуков самец, который последним оплодотворяет самку, в конечном итоге имеет более высокий успех оплодотворения. Таким образом, полигамию можно рассматривать как результат эволюции, поскольку самцы соревнуются за право последними оплодотворить яйцеклетку самки и внести больший вклад в следующее поколение. Таким образом, приоритет сперматозоидов является средством эволюционной конкуренции, посредством которой самцы пытаются достичь большего репродуктивного успеха. [16]
Красный мучной жук сыграл важную роль модельного организма, служащего моделью развития и функциональной геномики. По сравнению с дрозофилой красный мучной жук более точно представляет развитие других насекомых. [17] В 2008 году геном Tribolium castaneum был секвенирован, проанализирован и сравнен с другими организмами, такими как Drosophila . Красный мучной жук и плодовая мушка имеют около 10 000–15 000 общих генов. Несмотря на общие гены, у них есть различия. Во время развития передне-заднее формирование паттерна у дрозофилы обычно регулируется геном bicoid . Однако у красного мучного жука нет ортолога бикоида , а вместо этого гены ортодентикул и горбун заменяют бикоид в формировании переднего рисунка. [17]
Красные мучные жуки особенно полезны для проведения экспериментов с РНКи (РНК-интерференцией). РНКи — это РНК, которая разрушает транскрипты мРНК , демонстрируя нокдаун функции гена. По сравнению с дрозофилой , РНКи имеет более высокую реакцию у красного мучного жука, что делает его идеальным для экспериментов по нокдауну. [18]
Технология CRISPR оказалась полезной при изучении Tribolium castaneum . В одном эксперименте исследователи использовали CRISPR, чтобы выбить ген Е-кадгерина . Е-кадгерин представляет собой мембраносвязанный белок эпителиальных клеток, участвующий в межклеточной адгезии. [19] Это привело к проблемам развития дорсального закрытия. Нокдаун E-кадгерина с помощью РНКи демонстрирует тот же эффект. [20] Это показывает, что технология CRISPR и редактирование генов являются жизнеспособными вариантами изучения красного мучного жука как модельного организма насекомых.
Синонимы Tribolium castaneum (Herbst) : [21] [22]
Следующие названия были названы некоторыми авторами синонимами T. castaneum , но на самом деле они относятся к другим видам: [21]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )