Trichocolea tomentella — вид печеночника , принадлежащий к семейству Trichocoleaceae . [2] Он образует рыхлые, бледно-зеленые или желтовато-белые коврики и характеризуется своими сильно разделенными листьями, которые придают ему перистый или пушистый вид. Вид широко распространен в умеренных регионах Северного полушария, особенно в океанических и субокеанических областях, встречаясь в Европе, Азии, Северной Африке и восточной части Северной Америки. Обычно он растет во влажных, затененных местах, особенно вблизи источников и ручьев в лиственных и хвойных лесах . Несмотря на то, что он способен к половому размножению , с мужскими и женскими структурами на отдельных растениях, он размножается преимущественно вегетативным путем посредством ветвления и фрагментации . Вид демонстрирует значительную морфологическую изменчивость между популяциями, но сохраняет стабильные таксономические характеристики в своей клеточной структуре. Хотя T. tomentella может образовывать обширные чистые участки и эффективно конкурировать с другими мохообразными в подходящих местах обитания,ей угрожает разрушение среды обитания, особенно из-за вырубки леса и осушения ее предпочитаемых влажных лесных местообитаний.
Trichocolea tomentella была впервые описана в 1700 году Джозефом Питтоном де Турнефором под названием Muscus palustris absinthii folio insipidus . В 1783 году [3] Якоб Фридрих Эрхарт признал его отличным от Jungermannia ciliaris и назвал его Jungermannia tomentella . Род Trichocolea был предложен Бартелеми Шарлем Жозефом Дюмортье в 1822 году (первоначально называвшийся Thricholea ) для включения этого вида и T. tomentosa . После нескольких вариантов написания Кристиан Готфрид Даниэль Нис фон Эзенбек в 1838 году стандартизировал написание Trichocolea , которое позже было сохранено в качестве официального названия рода. [1]
Вид демонстрирует значительную морфологическую изменчивость между популяциями, особенно в форме роста, размере растения, частоте ветвления, толщине стебля, плотности парафиллий стебля (небольших листоподобных структур) и характеристиках листьев. Растения, растущие в очень влажных, затененных местообитаниях, часто имеют более восходящую форму, меньший размер и более редкие ветви по сравнению с растениями, растущими в просто влажных условиях, которые имеют тенденцию расти стелющимися и образовывать более компактные коврики с более густым ветвлением. Однако некоторые характеристики остаются стабильными и таксономически значимыми, включая тонкостенные клетки листа, полосчато - бородавчатую до слабо- сосочково -бородавчатую поверхность ресничек ( волосоподобные выступы) и нерасширенные перегородки между клетками. [1]
Молекулярно-филогенетические исследования, основанные на последовательностях гена rbcL, показали, что популяции T. tomentella демонстрируют различные образцы гаплотипа ДНК между европейскими и юго-восточно-азиатскими популяциями. Европейские популяции демонстрируют генетическую однородность по всему ареалу, в то время как юго-восточно-азиатские популяции демонстрируют три различных гаплотипа. Это большее генетическое разнообразие в азиатских популяциях предполагает, что вид мог возникнуть в Юго-Восточной Азии до того, как распространиться в Европу, поскольку предковые популяции обычно демонстрируют большее генетическое разнообразие, чем недавно созданные. [1]
_2843.JPG/1280px-Trichocolea_tomentella_(d,_144644-474753)_2843.JPG)
Trichocolea tomentella — это характерный печеночник, который образует рыхлые, бледно-зеленые или желтовато-белые коврики. Отдельные растения вырастают до 2–4 сантиметров в длину и имеют характерный перистый или пушистый вид из-за своих сильно разделенных листьев. [1]
Растение растет в разветвленной схеме, при этом основной стебель дает регулярные боковые ветви, которые сами по себе ветвятся два-три раза, создавая вид, похожий на папоротник. Основной стебель относительно крепкий, шириной около половины миллиметра, и покрыт крошечными листоподобными структурами, называемыми парафиллиями. [1]
Листья разделены на 6–8 нежных пальцеобразных сегментов, что придает растению характерную пушистую текстуру. Эти сегменты состоят из удлиненных клеток, содержащих 4–8 масляных телец — небольших органелл, характерных для печеночников. В отличие от многих других печеночников, T. tomentella редко образует корнеподобные структуры ( ризоиды ). [1]
Вид двудомный , то есть мужские и женские репродуктивные структуры встречаются на разных растениях. Мужские структуры (андроэции) растут вдоль главного стебля, в то время как женские структуры ( гинецеи ) развиваются в клубневидную структуру, покрытую мелкими листьями. Когда происходит оплодотворение , она превращается в длинный стебель, несущий узкую, темно-коричневую или черную споровую капсулу. Однако половое размножение редко встречается во многих частях его ареала, причем растение в основном распространяется посредством вегетативного роста . Споры, когда производятся, красновато-коричневые и очень маленькие, размером всего 10–14 микрометров в диаметре. [1]
Характерный внешний вид растения, особенно его бледный цвет и сильно разделенные листья, позволяют сравнительно легко идентифицировать его даже начинающим ботаникам. [1]
Trichocolea tomentella широко распространена в умеренных регионах Северного полушария, особенно в океанических и субокеанических областях. Ее ареал простирается от северной Португалии и Испании на север до южной Норвегии, Швеции и Финляндии, а также от Ирландии и Великобритании на восток до западной России. Вид также встречается в Азии, Северной Африке и восточной части Северной Америки. [4]
Вид обычно растет во влажных, хорошо затененных местах, с особым предпочтением к местообитаниям лиственных лесов . Он часто встречается вблизи источников , ручьев и оврагов , где есть постоянное водоснабжение и умеренно рассеянный свет. В западной Норвегии он встречается в двух различных типах местообитаний: леса Alnus glutinosa с подлеском Carex remota и на более бедных минеральных почвах в узких речных ущельях, где доминируют либо Betula pubescens , либо папоротники. В других регионах его можно найти в хвойных болотных лесах . [4]
Trichocolea tomentella может образовывать обширные чистые пятна, покрывающие до 75 квадратных метров, хотя часто растет вперемешку с другими бриофитами . Распространенные сопутствующие виды включают Brachythecium rivulare , Thuidium tamariscinum , Calliergonella cuspidata и различные виды Rhytidiadelphus . Вид размножается преимущественно бесполым путем с помощью клональной регенерации и ветвления, при этом половое размножение (образование спорофита) встречается редко в большей части Европы, хотя более распространено в восточной части Северной Америки. Его способность к распространению, по-видимому, ограничена, особенно в областях, где он размножается только бесполым путем, хотя иногда он может распространяться через воду, млекопитающих или птиц, переносящих отдельные фрагменты побегов . [4]
Вид сталкивается с угрозами от разрушения среды обитания , особенно из-за вырубки леса и осушения его предпочитаемых влажных лесных местообитаний. Эти действия могут создать более сухие, более открытые условия, неподходящие для выживания вида. [4]
Trichocolea tomentella демонстрирует высокую клональную устойчивость в нетронутых местообитаниях, при этом отдельные растения размножаются в основном вегетативным путем через ветвление и фрагментацию, а не половым путем через споры. Исследования показали, что вид сохраняет относительно высокое генетическое разнообразие в популяциях, несмотря на ограниченное половое размножение, вероятно, из-за долгосрочного накопления генетических вариантов через соматические мутации и случайную вербовку . Вид растет в плотных колониях , которые могут эффективно исключать другие бриофиты - по мере увеличения плотности побегов T. tomentella присутствие других видов бриофитов значительно уменьшается. Поток генов между популяциями, по-видимому, ограничен даже в небольших пространственных масштабах (1 км), что предполагает, что вид имеет ограниченные способности к распространению . Это сочетание признаков - клональная устойчивость, конкурентоспособность в подходящих микросайтах, но ограниченное распространение - делает вид уязвимым к фрагментации местообитания, а также позволяет ему поддерживать стабильные популяции в нетронутых условиях. [5]
Penicillium concentricum — эндофитный гриб, ассоциированный с Trichocolea tomentella и продуцирующий несколько биологически активных вторичных метаболитов . [6] [7]