Триходезмий , также называемый морскими опилками , представляет собой род нитчатых цианобактерий . Они встречаются в бедных питательными веществами тропических и субтропических водах океана (особенно вокруг Австралии и в Красном море , где они были впервые описаны капитаном Куком ). Триходезмий — диазотроф ; то есть он превращает атмосферный азот в аммоний , питательное вещество, используемое другими организмами. Считается, что триходезмий фиксирует азот в таких масштабах, что на его долю приходится почти половина фиксации азота в морских системах во всем мире. [1] Триходезмий — единственный известный диазотроф, способный фиксировать азот при дневном свете в аэробных условиях без использования гетероцист . [2]
Триходезмий может жить в виде отдельных нитей, состоящих из десятков-сотен клеток, связанных вместе, или в колониях, состоящих из десятков-сотен сгруппированных вместе нитей. [3] Эти колонии видны невооруженным глазом и иногда образуют цветки, которые могут быть обширными на поверхностных водах. Эти крупные цветы привели к широкому признанию как «морские опилки/солома»; Фактически, Красное море получает большую часть своей одноименной окраски от соответствующего пигмента Trichodesmium erythraeum . Колонии Trichodesmium обеспечивают псевдобентический субстрат для многих мелких океанических организмов, включая бактерии , диатомовые водоросли , динофлагелляты , простейшие и копеподы (которые являются его основными хищниками); таким образом, этот род может поддерживать сложную микросреду.
Trichodesmium erythraeum – описан Эренбергом в 1830 году. [4] T. erythraeum – это вид, ответственный за изменение цвета Красного моря во время цветения. На данный момент это единственный секвенированный геном этого рода, и он находится в центре внимания большинства лабораторных исследований ( Trichodesmium IMS 101).
Trichodesmium thiebautii - описан Гомонтом в 1892 году. [5]
Trichodesmium hildebrantii - описан Гомонтом в 1892 году. [5]
Trichodesmium contortum - описан Вилле в 1904 году. [6]
Trichodesmium tenue - описан Вилле в 1904 году. [6]
Trichodesmium radians - описан Вилле в 1904 году. [6]
Как и большинство цианобактерий, Trichodesmium имеет грамотрицательную клеточную стенку . Однако, в отличие от других аэробных диазотрофов , у Trichodesmium отсутствуют гетероцисты (структуры, обнаруженные у цианобактерий, которые защищают нитрогеназу от оксигенации) . Это уникальная особенность среди аэробных диазотрофов, которые фиксируют азот при дневном свете. Фотосинтез происходит с использованием фикоэритрина – светособирающего фикобилипротеина , который обычно содержится в гетероцистах у других диазотрофов.
Вместо локализованных стопок тилакоидов у Trichodesmium имеются разрозненные тилакоиды, обнаруженные по всей клетке. Триходезмий сильно вакуолизирован, а содержание и размер вакуолей колеблются в течение суток. Большие газовые везикулы (либо по периферии, как у T. erythaeum , либо распределенные по всей клетке, как у T. thiebautii ) позволяют Trichodesmium регулировать плавучесть в толще воды. Эти газовые пузырьки могут выдерживать высокое давление, предположительно до 100–200 м в толще воды, что позволяет триходесмию перемещаться вертикально через толщу воды, собирая питательные вещества. [7]
N 2 является наиболее распространенным химическим веществом в атмосфере. Однако двухатомный азот непригоден для большинства биологических процессов. Азотфиксация — это процесс преобразования атмосферного двухатомного азота в биологически пригодные формы азота, такие как аммоний и оксиды азота . Этот процесс требует значительного количества энергии (в виде АТФ ), чтобы разорвать тройную связь между атомами азота. [8]
Триходезмий является основным диазотрофом в морских пелагических системах [7] и важным источником «нового» азота в бедных питательными веществами водах, в которых он обитает. Было подсчитано, что глобальный вклад азотфиксации Trichodesmium составляет примерно 60–80 Тг (мегатонн или 10 12 граммов) N в год. [9] Фиксация азота у Trichodesmium уникальна среди диазотрофов, поскольку этот процесс происходит одновременно с выработкой кислорода (посредством фотосинтеза [2] ). У других цианобактерий восстановление N 2 и CO 2 разделено либо в пространстве (с помощью гетероцист для защиты чувствительного фермента нитрогеназы от кислорода), либо во времени. Однако у Trichodesmium отсутствуют гетероцисты и пики фиксации азота в дневное время (после суточного потока, начавшегося утром, достижения максимальной скорости фиксации в полдень и прекращения активности ночью). [7] С момента первого осознания этой загадки, Триходезмий был в центре внимания многих исследований, пытаясь выяснить, как фиксация азота может происходить в присутствии производства кислорода без какой-либо видимой структуры, разделяющей эти два процесса.
Исследования ингибиторов даже показали, что активность фотосистемы II необходима для фиксации азота в этом организме. Все это может показаться на первый взгляд противоречивым, поскольку фермент, ответственный за азотфиксацию, нитрогеназа, необратимо ингибируется кислородом. Однако триходезмий использует фотосинтез для фиксации азота путем проведения реакции Мелера , во время которой кислород, вырабатываемый PSII, снова восстанавливается после PSI. Эта регуляция фотосинтеза для фиксации азота включает быстро обратимое соединение их светособирающих антенн, фикобилисом , с PSI и PSII. [10]
Триходезмий встречается в олиготрофных водах, часто при спокойной воде и небольшой глубине перемешанного слоя (около 100 м). [13] Триходезмий встречается главным образом в воде при температуре от 20 до 34 °C и часто встречается в тропических и субтропических океанах в западных пограничных течениях. [13] Его присутствие более выражено в воде с низким содержанием азота, и его легко увидеть, когда образуются цветки, захватывающие большие колонии Trichodesmium на поверхности. [14]
Будучи диазотрофом , триходезмий вносит большую часть нового азота морской экосистемы, который, по оценкам, производит от 60 до 80 Тг азота в год. [10] Азот, зафиксированный триходезмием, может либо использоваться непосредственно клеткой, попадать в пищевую цепь через травоядных животных, выделяться в растворенные водоемы или экспортироваться в глубокое море. [8]
По сравнению с эукариотическим фитопланктоном, Trichodesmium имеет медленную скорость роста, что, как предполагается, является адаптацией к выживанию в условиях высокой энергии, но с низким содержанием питательных веществ в олиготрофных водах. Скорость роста ограничена концентрацией железа и фосфатов в воде. Чтобы получить эти ограничивающие питательные вещества, триходезмий способен регулировать плавучесть с помощью своей газовой вакуоли и перемещаться вертикально по толще воды, собирая питательные вещества. [13]
Различные виды Trichodesmium были описаны на основании морфологии и структуры образующихся колоний. Колонии могут состоять из агрегатов от нескольких до нескольких сотен трихом и образовывать веретенообразные (называемые «пучки») колонии при параллельном расположении или сферические (называемые «пучки») колонии при радиальном расположении. [7]
Было показано, что колонии Trichodesmium имеют высокую степень связи с другими организмами, включая бактерии, грибы, диатомовые водоросли, копеподы, оболочники, гидрозойные и простейшие, а также другие группы. Эти колонии могут служить источником укрытия, плавучести и, возможно, пищи в поверхностных водах. Большинство из этих ассоциаций, по-видимому, являются комменсальными: Trichodesmium обеспечивает субстрат и питание, не получая при этом очевидной пользы от организмов, обитающих в колониях. [15]
Триходезмиум образует крупные видимые цветки в поверхностных водах. Цветение было описано в Балтийском, Красном, Карибском морях, Индийском океане, Северной и Южной Атлантике, северной части Тихого океана, а также у берегов Австралии. [16] Одно из самых ранних цветений было описано Э. Дюпоном в Красном море, отмечено изменением поверхности воды в красноватый цвет. Сообщалось, что это цветение простиралось примерно на 256 морских миль. Большинство цветков имеют длину несколько километров и продолжаются от одного до нескольких месяцев. Цветение может образовываться в прибрежных или океанических водах, чаще всего, когда вода в течение некоторого времени стоит неподвижно, а температура поверхности превышает 27 °C. [17]
Цветки триходезмии выделяют в окружающую среду углерод, азот и другие питательные вещества. Было показано, что некоторые виды Trichodesmium выделяют токсины, которые вызывают смертность некоторых копепод, рыб и устриц. Цветению также приписывают высвобождение токсина, вызывающего клубеотоксикоз у людей, после употребления в пищу рыбы, которая бионакопила токсин во время цветения Trichodesmium . Более серьезное воздействие этого цветения, вероятно, важно для океанической экосистемы и является источником многих исследований. [10] Цветение отслеживается с помощью спутниковых изображений, где газовая вакуоль с высокой отражающей способностью позволяет легко обнаружить цветение триходезмии . [18]
Ожидается, что цветение может увеличиться из-за антропогенного воздействия в ближайшие годы. Загрузка окружающей среды фосфатами (за счет загрязнения удобрениями, удаления отходов и марикультуры) уменьшит ограничения роста, связанные с ограниченным количеством фосфатов, и, вероятно, увеличит количество случаев цветения. [14] Аналогичным образом, прогнозируется, что глобальное потепление приведет к усилению стратификации и уменьшению глубины смешанного слоя. Оба эти фактора связаны с цветением Trichodesmium и могут также вызвать увеличение частоты цветения в будущем. [10]
{{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0.