Trigona fulviventris , известная под общими названиями culo-de-vaca , culo-de-señora , mu'ul-kab , culo-de-buey и culo-de-vieja , — вид безжалых пчел, обитающий в Мексике и неотропических регионах Центральной и Южной Америки. [1] Это одна из крупнейших и наиболее распространенных пчел своего рода. [2] Они демонстрируют сложное поведение при поиске пищи, объединяя пространственно-временное обучение и цветочные запахи. Традиционно считалось, что T. fulviventris воздерживается от агрессивного поведения по отношению к другим видам; однако более поздние анализы показали, что T. fulviventris выделяет феромоны, которые действуют как сигналы нападения, особенно когда родственные особи попадают в плен к хищникам. [3]
Trigona fulviventris впервые был описан Феликсом Эдуардом Гереном-Меневилем в 1845 году. [1] Он является членом отряда Hymenoptera , который включает муравьев, пчел, ос и пилильщиков , и частью семейства Apidae , которое включает других пчел, таких как шмели , медоносные пчелы и орхидейные пчелы . Он далее классифицируется в роде Trigona , роде безжалых пчел .
Были идентифицированы два подвида T. fulviventris : T. f. fulviventris и T. f. guianae . [4] Эти подвиды различаются по окраске; морфологические исследования показали, что подвиды не могут быть легко разделены посредством строго морфологического анализа. [4]
Особи Trigona fulviventris морфологически характеризуются наличием двух выступов, называемых бугорками, на их верхней губе , а также наличием четырех нижнечелюстных зубов. [4] Два идентифицированных подвида T. fulviventris , T. f. fulviventris и T. f. guianae , можно различить по различиям в окраске метасомы. [4] Метасома T. f. fulviventris ржавого цвета с некоторыми различиями в тоне между особями, в то время как метасома T. f. guianae и остальная часть тела черные, иногда с красноватыми тонами. [4] Особи T. fulviventris являются одними из самых крупных представителей своего рода, их длина варьируется от 5 до 6,5 миллиметров. [2]
Trigona fulviventris питается в основном пыльцой и нектаром. Известные виды растений, которыми питается T. fulviventris , это Passiflora vitifolia , Pavonia dasypetala, Heliconia imbricata, Quassia amara , Dioclea , Lantana camara , Tabebuia , Asystasia , Insertia, Psychotria , Stromanthe , Justicia aurea , Heliconia tortuosa , Hibiscus rosa-sinensis , Impatiens walleriana и Fuchsia . [5] Однако также было замечено, что они питаются грибами, мертвыми животными, мясом и фекалиями. [4]
Гнезда Trigona fulviventris строятся в земле, часто около опор и корней больших деревьев, а также были обнаружены в городских районах (особенно в трещинах стен зданий). [6] В каждое гнездо есть один вход, который достаточно большой, чтобы через него могли пройти сразу несколько особей. [6] Полости их гнезд покрыты толстым слоем смоляного битума. [6] Гнезда имеют цилиндрическую форму и очень жесткие, без каких-либо задокументированных украшений. [6]
Внутри гнезда емкости для хранения пыльцы и нектара имеют диаметр от 0,7 до 1,0 сантиметра и частично отделены друг от друга. [6] Эти емкости для хранения расположены по бокам и под расплодом . [6] Ячейки расплода имеют овальную форму и организованы в правильные горизонтальные соты; в среднем в гнезде насчитывается от двадцати до тридцати гребней ячеек расплода. [6] Строительство ячеек расплода у T. fulviventris асинхронное. [6]
Trigona fulviventris — одна из наиболее широко распространенных пчел рода Trigona , встречающаяся в Мексике , Белизе , Колумбии , Коста-Рике , Сальвадоре , Гватемале , Гондурасе , Никарагуа , Панаме и зоне Панамского канала. [1] Чаще всего встречается на низких и средних высотах и, как было замечено, выдерживает широкий диапазон влажности. [2] Места обитания, в которых обитают колонии T. fulviventris, включают как тропические сухие , так и тропические влажные леса. [7]
Новые колонии T. fulviventris создаются весной каждого года, когда один или несколько рабочих из предыдущей колонии покидают свое гнездо и начинают разведывать углубления в стволах деревьев в поисках нового места для гнезда. [7] Было показано, что эти пчелы помечают эти места феромонами , часто оставляя запаховые следы, которые ведут к желаемым местам для гнезда. [7] Однако эти феромоны могут также привлекать конкурирующие колонии T. fulviventris , что может привести к агрессивным столкновениям между привлеченными рабочими и новыми рабочими, инициирующими гнездо (подробнее описано ниже в разделе «Агрессия при инициировании гнезда»). [7] Как только будет определено, какие рабочие будут заселять новую область, самки (репродуктивные самки) спариваются с роем самцов в середине полета и входят в новое гнездо, чтобы инициировать новую колонию. [7]
Пространственно-временное (также называемое временем-местом) поведение обучения, которое представляет собой способность особи связывать время и место события, особенно при поиске пищи, было задокументировано у T. fulviventris . [8] Такое поведение наблюдалось у видов только тогда, когда оно было выгодно для вида с экологической точки зрения, и пространственно-временное обучение не наблюдалось у видов, где ресурсы, которые особи ищут, производятся непрерывно. [8] Наличие пространственно-временного обучения у пчел T. fulviventris , занимающихся поиском пищи , предполагает, что это экологически благоприятное поведение. [8] Было замечено, что пчелы T. fulviventris изучают места и время событий кормления и даже прибывают за тридцать минут до события кормления в ожидании пищевого вознаграждения и остаются в этом месте до тридцати минут после события. [8] Однако не все рабочие T. fulviventris , как было замечено, демонстрируют это пространственно-временное поведение обучения. [8] Это изменение поведения можно объяснить различиями в стратегиях добычи пищи среди рабочих в одной и той же колонии, что может указывать на то, что различное поведение добычи пищи в пределах колонии может быть более эволюционно стабильной и эффективной стратегией. [8]
Отдельные фуражиры T. fulviventris были оценены на предмет постоянства их цветков в отношении цветочного запаха и, как было показано, имеют определенные и специфические предпочтения в отношении одного цветочного запаха. [9] В одном исследовании было замечено, что от 78 до 87 процентов фуражиров посещали цветы, которые имели тот же отчетливый цветочный запах во время последовательных событий фуражировки, что говорит о том, что химические сигналы важны для постоянства цветков. [9] Кроме того, фуражиры T. fulviventris с большей вероятностью отдавали предпочтение тому же цветочному запаху, что и первый фуражир, вернувшийся в гнездо, что указывает на то, что фуражиры T. fulviventris переносят и передают запахи пищи другим фуражирам внутри гнезда. [9] Когда фуражирам T. fulviventris показывали цветы разной окраски, они, по-видимому, отчетливо предпочитали один цвет другим, что указывает на то, что визуальные компоненты также важны для постоянства цветков. [9]
Маркировка запахом, при которой пчелы отмечают цветы, которые уже были собраны, с помощью феромона, повышает эффективность сбора пищи и была задокументирована у различных пчел, включая медоносных пчел, шмелей и пчел-пчел. [10] Было замечено, что особи T. fulviventris метят запахом цветы, которые они уже посетили, и отвергают цветы, которые были посещены в течение предыдущих сорока пяти минут. [10] Однако такое поведение наблюдалось не в каждой ситуации сбора пищи; одно исследование показало, что маркировка запахом происходила, когда рабочие T. fulviventris посещали цветы Priva mexicana , но не когда они посещали цветы Crotalaria cajanifolia . [10] Это указывает на то, что маркировка запахом не всегда является наиболее благоприятной стратегией сбора пищи и зависит от контекста. [10] Например, цветы P. mexicana глубокие и требуют, чтобы пчелы забирались внутрь цветка, чтобы добраться до нектара, что требует больших затрат как времени, так и энергии; Таким образом, не стоит тратить энергию и время на поиск пищи на цветке P. mexicana , который уже посещался. [10] Однако, с цветков C. cajanifolia сравнительно легче собирать пищу, поэтому посещение цветка C. cajanifolia , который уже посещался, не так затратно для рабочего T. fulviventris . [10]
Наблюдалось, что особи Trigona fulviventris воздерживаются от агрессивного поведения по отношению к особям других видов, особенно к более крупным видам, таким как люди. Однако T. fulviventris проявляет агрессивное поведение по отношению к более мелким членистоногим , а также к другим особям T. fulviventris , особенно из других колоний, особенно во время инициации гнезда. [3]
Головы рабочих T. fulviventris были проанализированы на наличие химических веществ, которые могут действовать как феромоны и сигналы атаки. [3] Эти химические вещества хранятся в нижнечелюстных железах особей, и наиболее заметными химическими веществами, выделяемыми особями T. fulviventris, являются нерол (в количестве около пятидесяти процентов) и октилкапроат (в количестве около двадцати процентов). [3] Было показано, что высвобождение нерола снижает количество пчел, покидающих гнездо, почти вдвое, одновременно усиливая такое поведение, как укусы и вибрация крыльев. [3] Эти химические вещества также могут действовать как привлекающие химические вещества, привлекая членов колонии к особи, захваченной хищником за пределами гнезда. [3]
Многие пчелы рода Trigona были идентифицированы как проявляющие агрессивное защитное поведение, такое как укусы и нападения, опосредованное высвобождением феромонов нападения у рабочих, когда злоумышленники вторгаются в их гнезда. [3] Широко сообщалось, что даже когда крупные злоумышленники вторгаются в гнезда T. fulviventris или гнездам показывают раздавленную особь T. fulviventris , не наблюдается никакого поведения нападения или укусов. [3] Однако более поздние исследования показали, что у особей T. fulviventris существуют реакции тревоги , особенно в ответ на более мелких членистоногих, захватывающих особей за пределами гнезда, хотя и в меньшей степени, чем у других, более агрессивных видов Trigona . [3] Эти реакции, опосредованные феромонами, включают выход из гнезда, чтобы преследовать или роиться на хищника, который захватил особь, а также укусы хищников. [3]
Хотя T. fulviventris не проявляет регулярной межвидовой агрессии, было много сообщений об агрессии внутри вида, особенно в отношении инициации гнезда. [7] Как объяснялось ранее, инициация гнезда происходит, когда один или несколько рабочих помечают привлекательное место феромонами. [7] Эти феромоны могут привлекать рабочих из других колоний, что приводит к агрессии между двумя группами. [7] Если две противоборствующие колонии представлены примерно одинаковым числом рабочих, то столкновение приводит к «патовой ситуации», и ни одна из групп не заселяет помеченное место. [7] Если, однако, одна группа представлена в гораздо большем количестве, им разрешается основать новую колонию на помеченном месте. [7] Эта феромонная маркировка и агрессия приводят к равномерному распределению гнезд T. fulviventris , чтобы минимизировать количество агрессии между колониями (т. е. в результате сигналов феромонов два гнезда не устанавливаются в непосредственной близости, чтобы уменьшить вероятность внутривидовой агрессии). [7]
Особи Trigona fulviventris способны отличать соседей по гнезду от не соседей по гнезду посредством распознавания ряда соединений. [11] Эти соединения включают углеводороды и жирные кислоты , которые присутствуют в воске T. fulviventris , а также местные цветочные масла, которые присутствуют в растительном материале, используемом для строительства гнезд. [11] Эти запаховые сигналы важны для оценки того, какие особи являются соседями по гнезду, а какие нет, что необходимо для определения того, с какими особями вступать в агрессивные столкновения. [11] Количество времени, которое проходит между первой встречей двух пчел и началом агрессии между ними, называемое средней задержкой, отрицательно коррелирует с возникновением агрессии. [11] Другими словами, чем больше времени требуется двум пчелам, чтобы инициировать агрессивное поведение, тем меньше вероятность того, что между ними возникнет агрессия. [11] Эта связь может быть результатом изменений в величинах различий в обонятельных сигналах, издаваемых двумя пчелами. [11] Например, если сигнал одной пчелы T. fulviventris лишь немного отличается от сигнала другой пчелы, потребуется больше времени, чтобы проанализировать это различие и проявить агрессивное поведение. [11] Напротив, большая разница в сигнале, скорее всего, будет замечена немедленно, и агрессивное поведение может возникнуть быстрее, что уменьшит среднюю задержку. [11]
Trigona fulviventris , как и другие пчелы рода Trigona , не проявляет жалящего поведения. [12] Было показано, что некоторые пчелы рода Trigona имеют рудиментарные жалящие приспособления; эти рудиментарные структуры в значительной степени отсутствуют у особей T. fulviventris . [12]
Липкая смола, используемая рабочими T. fulviventris при строительстве своих гнезд, ценится колумбийскими рыбаками как эффективное средство для герметизации рыболовных каноэ, в которых появились течи. [13]