Трогоны и кетцали — птицы из отряда Trogoniformes / t r oʊ ˈ ɡ ɒ n ɪ f ɔːr m iː z /, который содержит только одно семейство — Trogonidae . Семейство Trogonidae включает 46 видов в семи родах . Ископаемая летопись трогонов датируется 49 миллионами лет до раннего эоцена . Они могут составлять члена базальной радиации отряда Coraciiformes и отряда Passeriformes [1] или быть тесно связаны с птицами-мышами и совами . [2] [3] Слово trogon в переводе с греческого означает «грызть» и относится к тому факту, что эти птицы прогрызают отверстия в деревьях, чтобы сделать свои гнезда.
Трогоны являются жителями тропических лесов по всему миру. Наибольшее разнообразие наблюдается в Неотропиках , где встречаются четыре рода, содержащие 24 вида. Род Apaloderma включает три африканских вида . Роды Harpactes и Apalharpactes , содержащие двенадцать видов, встречаются в Юго-Восточной Азии. [4]
Они питаются насекомыми и фруктами , а их широкие клювы и слабые ноги отражают их рацион и древесные привычки. Хотя их полет быстрый, они неохотно летят на любые расстояния. Трогоны, как правило, не мигрируют , хотя некоторые виды совершают частичные локальные перемещения. У трогонов мягкие, часто красочные перья с отличительным мужским и женским оперением. Это единственный тип животных с гетеродактильным расположением пальцев ног. Они гнездятся в норах, вырытых в деревьях, или в гнездах термитов, откладывая 2–4 белых или пастельных цветов яйца.
Положение трогонов в классе Aves долгое время оставалось загадкой. [4] Было предложено множество вариантов родства, включая попугаев, кукушек, туканов, якамаров и пухляков, сизоворонок, сов и козодоев. Более поздние морфологические и молекулярные данные предполагают связь с Coliiformes . Уникальное расположение пальцев на ноге (см. морфологию и полет) заставило многих считать, что у трогонов нет близких родственников; поместить их в собственный порядок, возможно, с такими же нетипичными птицами-мышами в качестве их ближайших родственников.
Самый ранний формально описанный ископаемый образец — череп из формации Фур нижнего эоцена в Дании (54 млн лет назад ). [5] Другие трогонообразные окаменелости были найдены в отложениях карьера Мессель из среднего эоцена в Германии (49 млн лет назад ), [6] и в олигоценовых и миоценовых отложениях в Швейцарии и Франции соответственно. Древнейшая окаменелость трогона из Нового Света относится к сравнительно недавнему плейстоцену (менее 2,588 млн лет назад).
Считалось, что семья имеет происхождение из Старого Света [7], несмотря на нынешнее богатство семьи, которая более разнообразна в Неотропическом Новом Свете. Данные ДНК, по-видимому, подтверждают африканское происхождение трогонов, при этом африканский род Apaloderma, по-видимому, является базальным в семье, а две другие линии, азиатская и американская, прервались между 20–36 миллионами лет назад. Более поздние исследования [8] [9] [10] показывают, что данные ДНК дают противоречивые результаты относительно базальных филогенетических связей; поэтому в настоящее время неизвестно, произошли ли все существующие трогоны от африканского или американского предка или ни от одного из них.
Трогоны делятся на три подсемейства, каждое из которых отражает одно из этих разделений: Aplodermatinae — африканское подсемейство, включающее один род Apaloderma. Harpactinae — азиатское подсемейство, включающее два рода: Harpactes и Apalharpactes . Apalharpactes , состоящий из двух видов с Явы и Суматры, лишь недавно был принят в качестве отдельного рода от Harpactes . [11] Оставшееся подсемейство, Neotropical Trogoninae, содержит оставшиеся четыре рода: Trogon, Priotelus, Pharomachrus и Euptilotis . [4]
Два карибских вида Priotelus ранее были разными ( Temnotrogon на Эспаньоле) и являются чрезвычайно древними. Два рода кетцалей, Pharomachrus и Euptilotis , возможно, произошли от последнего и самого многочисленного рода трогонов в Неотропиках, Trogon . Исследование генетики Trogon, проведенное в 2008 году , показало, что род возник в Центральной Америке и распространился в Южную Америку после образования Панамского перешейка (как часть Великого американского обмена ), таким образом, делая трогонов относительно недавними прибывшими в Южную Америку. [12]
Большинство трогонов — птицы тропических и субтропических лесов. Они имеют космополитическое распространение во влажных тропиках мира, встречаясь в Америке, Африке и Азии. Несколько видов распространены в умеренной зоне, причем один вид, элегантный трогон , достигает юга Соединенных Штатов, в частности, южной Аризоны и прилегающих территорий. Трогон Нарина из Африки немного исключителен тем, что он использует более широкий спектр местообитаний, чем любой другой трогон, начиная от густого леса до довольно открытой саванны и от экватора до юга Южной Африки . Это самый распространенный и успешный из всех трогонов. Ушастый кетцаль из Мексики также может использовать более ксерические местообитания, но предпочитает обитать в лесах. Большинство других видов более ограничены в своей среде обитания, при этом несколько видов ограничены нетронутым первичным лесом. В лесах они, как правило, встречаются в среднем ярусе, иногда в пологе.
Некоторые виды, особенно кетцали, приспособлены к более прохладным горным лесам. Существует ряд островных видов; к ним относятся ряд видов, обнаруженных в Больших Зондских островах , один вид на Филиппинах , а также два вида, эндемичных для Кубы и Эспаньолы соответственно. Однако за пределами Юго-Восточной Азии и Карибского бассейна трогоны, как правило, отсутствуют на островах, особенно океанических.
Трогоны, как правило, малоподвижны , и ни один вид не совершает длительные миграции . Известно, что небольшое количество видов совершает более мелкие миграционные перемещения, в частности горные виды, которые перемещаются на более низкие высоты в разные сезоны. Это было продемонстрировано с помощью радиослежения за великолепным кетцалем в Коста-Рике , и были собраны доказательства для ряда других видов. Считается, что африканский трогон Нарина совершает некоторые локальные миграции на короткие расстояния по частям своего ареала, например, птицы саванны плато Зимбабве улетают после сезона размножения. Однако полная картина этих перемещений отсутствует. Трогонов трудно изучать, поскольку их толстые лапки (кости стоп) затрудняют исследования кольцевания .
_-_pair.jpg/1280px-Scarlet-rumped_Trogon_(Harpactes_duvaucelii)_-_pair.jpg)
Трогоны как семейство довольно однородны по внешнему виду, имеют компактные тела и длинные хвосты (очень длинные у кетцалей) и короткие шеи. Трогоны варьируются по размеру от 23 см (9,1 дюйма), 40 г (1,4 унции) алого крестцового трогона до 40 см (16 дюймов), 210 г (7,4 унции) великолепного кетцаля (не включая 3-футовые (0,91 м) хвостовые ленточки самца кетцаля). Их ноги и ступни слабые и короткие, и трогоны по сути не способны ходить, за исключением очень редких перетасовок по ветке. Они даже не способны развернуться на ветке, не используя свои крылья. Соотношение мышц ног к массе тела у трогонов составляет всего 3%, самое низкое известное соотношение среди всех птиц. Расположение пальцев на ногах трогонов также уникально среди птиц, хотя по сути напоминает расположение зигодактиля два вперед два назад у попугаев и других почти воробьиных, настоящие пальцы расположены так, что обычно внутренний палец является внешним задним пальцем, расположение, которое называется гетеродактильностью . Крепкий клюв короткий, а зев широкий, особенно у питающихся фруктами кетцалей, с небольшим крючком на конце. На конце клюва также есть выемка, и у многих видов есть небольшие зазубрины на челюстях. Кожа исключительно нежная, что затрудняет подготовку шкур для изучения для музейных кураторов. Скелеты трогонов на удивление тонкие, особенно черепа, которые очень тонкие. Оперение многих видов переливается, хотя и не у большинства азиатских видов. Африканские трогоны, как правило, зеленые на спине с красным брюшком. Трогоны Нового Света также имеют зеленые или темно-синие верхние части, но более разнообразны в нижних частях. Азиатские виды склоняются к красным нижним частям и коричневым спинам.
Крылья короткие, но сильные, с соотношением мускулатуры крыла около 22% от веса тела. Несмотря на силу своего полета , трогоны не летают часто или на большие расстояния, обычно пролетая не более нескольких сотен метров за раз. Только горные виды склонны совершать дальние перелеты. Более короткие полеты, как правило, прямые и быстрые, но более длинные полеты слегка волнообразные. Их полет может быть на удивление тихим (для наблюдателей), хотя, как сообщается, у некоторых видов он довольно шумный.
Крики трогонов, как правило, громкие и несложные, состоящие из односложных улюлюканий и свистов, издаваемых в различных схемах и последовательностях. [4] Крики кетцалей и двух карибских родов являются самыми сложными. Среди азиатских родов суматранский трогон ( Apalharpactes ) имеет самый нетипичный крик среди всех трогонов, исследования пока не установили, есть ли похожий крик у близкородственного яванского трогона. [11] Крики другого азиатского рода, Harpactes , удивительно однородны. В дополнение к территориальным и брачным крикам, издаваемым самцами и самками в период размножения, у трогонов были зарегистрированы крики агрессии, издаваемые конкурирующими самцами, и крики тревоги.
Трогоны, как правило, неактивны, за исключением редких полетов для кормления. Среди наблюдателей за птицами и биологов было отмечено, что «[a] помимо своей большой красоты [они] печально известны ... отсутствием других непосредственно привлекательных качеств». [4] Их отсутствие активности, возможно, является защитой от хищников; сообщалось, что трогоны на всех континентах перемещаются по веткам, чтобы всегда держать свои менее ярко окрашенные спины повернутыми к наблюдателям, в то время как их головы, которые, как у сов, могут поворачиваться на 180 градусов, следят за наблюдателем. Сообщается, что на трогонов охотились ястребы и хищные млекопитающие; в одном сообщении говорилось о великолепном кетцале, которого во время высиживания детенышей поймала маргай . [ 13]
Трогоны питаются в основном насекомыми, другими членистоногими и фруктами; в меньшей степени они поедают некоторых мелких позвоночных, таких как ящерицы. [4] Среди поедаемых насекомых одним из наиболее важных типов являются гусеницы; наряду с кукушками, трогоны являются одной из немногих групп птиц, которые регулярно охотятся на них. Однако известно, что некоторые гусеницы ядовиты для трогонов, например, Arsenura armida . Степень, в которой поедается каждый тип пищи, варьируется в зависимости от географии и вида. Три африканских трогона являются исключительно насекомоядными, тогда как азиатские и американские роды потребляют разное количество фруктов. Рацион в некоторой степени коррелирует с размером, причем более крупные виды питаются больше фруктами, а более мелкие виды сосредотачиваются на насекомых. [14]
Добыча почти всегда добывается на лету. [4] Наиболее часто используемая техника добычи пищи — это вылазка-подбор , когда трогон перелетает с наблюдательного насеста к цели на другой ветке или в листве. Оказавшись там, птицы зависают или останавливаются и хватают предмет, прежде чем вернуться на свой насест, чтобы съесть его. Этот тип добычи пищи обычно используется некоторыми видами птиц для добычи насекомых; у трогонов и кетцалей он также используется для срывания фруктов с деревьев. Добыча насекомых также может быть добыта на лету, причем трогон преследует летающих насекомых аналогично дронго и мухоловкам Старого Света . Лягушки, ящерицы и крупные насекомые на земле также могут быть атакованы с воздуха. Реже некоторые трогоны могут шаркать по ветке, чтобы добыть насекомых, яйца насекомых и очень редко — птенцов птиц. Фиолетовые трогоны поедают ос и личинок ос, встреченных во время рытья гнезд. [15]
Трогоны территориальны и моногамны . Самцы быстро реагируют на воспроизведение их криков и отпугивают других членов того же вида и даже другие виды, гнездящиеся в норах, от мест их гнездования. Самцы привлекают самок пением [4] и, в случае великолепного кетцаля, демонстрационными полетами [16] . Некоторые виды были замечены в небольших стаях по 3–12 особей до и иногда во время сезона размножения, которые кричат и преследуют друг друга, но функция этих стай неясна. [17]
Трогоны гнездятся в полостях . Гнезда роются в гниющей древесине или гнездах термитов, [4] а один вид, фиолетовый трогон , гнездится в гнездах ос . [15] Полости гнезд могут быть либо глубокими наклонными трубками, ведущими в полностью закрытые камеры, либо гораздо более мелкими открытыми нишами (из которых видна птица). Гнезда роются клювом, что, кстати, дало семейству его название. Рытье гнезд может осуществляться как самцом в одиночку, так и обоими полами. В случае гнезд, вырытых в стволах деревьев, древесина должна быть достаточно прочной, чтобы не разрушиться, но достаточно мягкой, чтобы ее можно было выкопать. Трогоны были замечены приземляющимися на мертвые стволы деревьев и хлопающими по древесине хвостами, предположительно, чтобы проверить ее твердость.
Гнезда трогонов, как правило, не выстланы. В попытке гнездования откладывается от двух до четырех яиц. Они круглые и обычно глянцево-белые или светлоокрашенные (желтоватые, серые, синие или зеленые), хотя они становятся все более грязными во время инкубации . Оба родителя насиживают яйца (за исключением случая голощекого трогона , где, по-видимому, самец не принимает участия), [4] причем самец принимает одно длительное инкубационное время в день, а самка насиживает остальное время. Инкубация, по-видимому, начинается после того, как отложено последнее яйцо. Инкубационный период варьируется в зависимости от вида, обычно он длится от 16 до 19 дней. После вылупления птенцы незрелые , слепые и голые. Птенцы быстро приобретают перья у некоторых горных видов, в случае горного трогона за неделю, но медленнее у равнинных видов, таких как черноголовый трогон , что может занять вдвое больше времени. Период высиживания птенцов варьируется в зависимости от вида и размера: у мелких видов обычно требуется от 16 до 17 дней, чтобы опериться , в то время как у крупных видов этот процесс может длиться до 30 дней, хотя более типичным является период в 23–25 дней.
Трогоны и кетцали считаются «одними из самых красивых птиц», [4] однако они также часто ведут затворнический образ жизни и редко встречаются. Мало что известно о большей части их биологии, и большая часть того, что известно о них, получена из исследований неотропических видов орнитологом Александром Скучем . Тем не менее, трогоны являются популярными птицами среди любителей птиц , и в Центральной Америке существует скромная индустрия экотуризма , в частности, для наблюдения за кетцалями. [4]
