Tupuxuara — род крупных, хохлатых и беззубых птеродактилоидных птерозавров из раннего мелового периода ( альбский этап) на территории нынешней формации Ромуальдо группы Сантана в Бразилии ,примерно 125–112 миллионов лет назад. Tupuxuara является близким родственником Thalassodromeus , и оба образуют группу, которая называется либо Thalassodrominae (если помещена в семейство Tapejaridae ), либо Thalassodromidae (если помещена в кладу Neoazhdarchia ).
Род был назван и описан Александром Келлнером и Диогенесом де Алмейда Кампосом в 1988 году. [1] Типовой вид — Tupuxuara longicristatus . Родовое название относится к знакомому духу из мифологии тупи . Видовое название на латыни означает «длиннохохлый» .
Голотип , MN 6591-V, был найден в раннемеловой ( альбской ) формации Сантана (ныне известной как формация Ромуальдо ) в Бразилии. Он состоит из морды и частичных костей крыльев. Взрослые особи T. longicristatus имели загнутый назад гребень, идущий от морды. Позже было обнаружено гораздо больше ископаемого материала, демонстрирующего значительные различия в морфологии . Некоторые исследователи объясняют это внутривидовой изменчивостью, вызванной разницей в возрасте или поле. Другие, однако, предполагают, что существуют разные виды. Самые крупные экземпляры имеют размах крыльев 4,7 м (15 футов), длину тела 2 м (6,6 футов) и массу тела 25 кг (55 фунтов). [2]
В 1994 году Келлнер назвал второй вид: Tupuxuara leonardii . Видовое имя дано в честь Джузеппе Леонарди . [3] Голотип — MN 6592-V, фрагментарный череп с более округлым гребнем. Другой подобный материал был отнесен к T. leonardii .
В 2009 году Марк Уиттон назвал третий вид: Tupuxuara deliradamus . Голотип — SMNK PAL 6410, череп. Другой череп является паратипом : KPMNH DL 84. Видовое название происходит от латинского delirus , «безумный» или «сумасшедший», и adamas , «непобедимый», а также от слова, от которого происходит «алмаз». У этого вида характерное ромбовидное отверстие черепа и низкие глазницы. Название — дань уважения песне « Shine On You Crazy Diamond » группы Pink Floyd , одной из любимых групп Уиттона. [4] Исследование 2023 года классифицирует T. deliradamus как тапежарин вместо талассодромина и родственный вид Caupedactylus . [5]
Тупуксуара — представитель отряда Azhdarchoidea . Келлнер отнес его к Tapejaridae внутри Azhdarchoidea. Однако, согласно некоторым анализам, Tupuxuara ближе к Azhdarchidae (группе, в которую входит гигантская техасская форма Quetzalcoatlus ), чем к Tapejara и ее родственникам.
Приведенная ниже кладограмма соответствует анализу Фелипе Пиньейру и его коллег, проведенному в 2011 году. [6]
Ниже приведена кладограмма , показывающая филогенетическое размещение Tupuxuara в пределах Neoazhdarchia от Андреса и Майерса (2013). [7]
Когда-то было высказано предположение, что Тупуксуара питался рыбой на побережьях Южной Америки , хотя некоторые гипотезы предполагают, что он питался фруктами. Однако, судя по сходству с аждархоидом, он, скорее всего, был наземным всеядным или плотоядным животным. Близкородственный Thalassodromeus специализировался на более крупной добыче, в то время как оба вида Tupuxuara не имели такой специализации. [8]
У юноши, описанного Дэвидом Мартиллом и Дарреном Нэйшем из Портсмутского университета в 2006 году, еще не полностью развился гребень, что подтверждает предположение о том, что гребень был маркером половой зрелости.
Сравнение склеральных колец Тупуксуары и современных птиц и рептилий позволяет предположить , что это могло быть дневное существование . [9]