Tylopilus felleus , широко известный как подберезовик горький или подберезовик горький , — гриб семейства грибов . Его распространение включает Восточную Азию, Европу и восточную часть Северной Америки, простираясь на юг до Мексики и Центральной Америки. Это микоризный вид, он растет в лиственных и хвойных лесах, часто плодоносит под буком и дубом . Его плодовые тела имеют выпуклые или плоские шляпки , которые имеют оттенок коричневого, желтовато-коричневого или рыжевато-коричневого цвета и обычно достигают 15 см (6 дюймов) в диаметре. Поверхность пор изначально белая, а затем с возрастом становится розоватой. Как и у большинства подберезовиков, у него нет кольца , и его можно отличить от Boletus edulis и других похожих видов по необычным розовым порам и заметному темно-коричневому сетчатому рисунку на ножке .
Французский миколог Пьер Бульяр описал этот вид как Boletus felleus в 1788 году, прежде чем он был перенесен в новый род Tylopilus . Это типовой вид Tylopilus и единственный представитель рода, обнаруженный в Европе. Tylopilus felleus был предметом исследований биоактивных соединений, которые были проверены на противоопухолевые и антибиотические свойства. Хотя он и не ядовит , его обычно считают несъедобным из-за его подавляющей горечи.
Вид был впервые описан в научной литературе как le bolet chicotin ( Boletus felleus ) французским микологом Пьером Бульяром в 1788 году. [3] Поскольку большой род Boletus был разделен на более мелкие роды, Петтер Карстен в 1881 году перенес его в Tylopilus , [4] род, диагностируемый по его розовым спорам и сросшимся трубкам. [5] Tylopilus felleus является типовым видом Tylopilus и единственным представителем рода , обнаруженным в Европе. Синонимы включают Boletus alutarius , описанный Элиасом Магнусом Фрайзом в 1815 году [6] и позднее Фридрихом Вильгельмом Готлибом Ростковиусом в 1844 году, и последующий перенос Паулем Кристофом Хеннингсом таксона Фриза в Tylopilus , T. alutarius . [1] [7] Люсьен Келе поместил таксон в Dictyopus в 1886 году, а затем в Rhodoporus в 1888 году, [2] но ни один из этих родов не признан сегодня, первый был объединен с Boletus , а последний с Tylopilus . [8] Генетический анализ, опубликованный в 2013 году, показывает, что T. felleus и многие (но не все) другие члены Tylopilus образуют кладу Tylopilus внутри более крупной группы, неофициально называемой anaxoboletus в Boletineae . Другие клады в группе включают клады porcini и Strobilomyces, а также три другие группы, состоящие из членов различных родов, включая Xerocomus , Xerocomellus и Boletus badius и родственников. [9]
Разновидность , описанная из региона Великих озер , var. uliginosus , была признана Александром Х. Смитом и Гарри Д. Тьерсом в 1971 году на основе ее микроскопических признаков [2] , различие, поддержанное профессором К. Б. Вулфом из Университета штата Пенсильвания. [10] Однако Index Fungorum не считает ее независимым таксоном. [1] Аналогичным образом, Boletus felleus var. minor , первоначально опубликованный Уильямом Чемберсом Кокером и А. Х. Бирсом в 1943 году [11] (позже переведенный в Tylopilus Альбертом Пилатом и Аурелом Дермеком в 1974 году), [12] был сведен в синонимию с T. felleus . [1] Чарльз Хортон Пек описал Boletus felleus var. obesus в 1889 году, [13] но никаких записей о типовом образце не существует. [14] Хотя существуют некоторые записи о T. felleus в Австралии, их споры имеют постоянно меньшие размеры, и этот таксон был классифицирован как отдельный вид, T. brevisporus . [15]
Название рода Tylopilus felleus происходит от греческого tylos «шишка» и pilos «шляпка», а видовое название — от латинского fel , что означает «желчь», что указывает на его горький вкус, похожий на желчь . [5] Гриб широко известен как «горький боровик» [16] или «горький тилопилус». [17]
Шляпка этого вида вырастает до 15 см (6 дюймов) в диаметре, [ 5] хотя некоторые североамериканские образцы достигают 30 см (12 дюймов) в поперечнике. [2] Серо-желтая до бледно- или орехово-коричневой, она сначала слегка опушенная, а затем становится гладкой с матовым блеском. Сначала она выпуклая, а затем уплощается по мере созревания. [5] Кожица шляпки не отслаивается от мякоти. [18] Поры под ней сначала белые, а по мере созревания становятся розоватыми. Они приросли к ножке и выпячиваются вниз по мере старения гриба. [19] Поры становятся карминными или коричневатыми, [20] часто с возрастом покрываются ржаво-коричневыми пятнами, [21] и их количество составляет около одной или двух на миллиметр. [16] Трубки длинные относительно размера шляпки, глубиной 2–3 см (0,8–1,2 дюйма) в средней части шляпки. [21] Ножка изначально луковичная , затем растягивается и истончается в верхней части; нижняя часть ножки остается вздутой, иногда сжимаясь у основания, где она прикрепляется к субстрату . [ 21] Высота ее составляет 7–10 см (2,8–3,9 дюйма), редко до 20 см (7,9 дюйма) [2] , ширина — 2–3 см (0,8–1,2 дюйма), а в основании она может выпирать до 6 см (2,4 дюйма). [19] Она светлее шляпки и покрыта грубой коричневой сетью отметин, [ 19] которые по внешнему виду напоминают чулки в сетку . [20] Описывается как «очень аппетитная» по внешнему виду, [22] мякоть белая или кремовая, под кутикулой шляпки розовая ; мякоть также может приобретать розоватые оттенки в местах разреза. [23] Он имеет слабый запах, [18] который описывается как приятный, [5] [24] а также слегка неприятный. [19] [20] Мякоть мягче, чем у других грибов, [20] и имеет тенденцию становиться более губчатой по мере созревания гриба. [21] Насекомые редко поражают этот вид. [18]
Цвет спорового отпечатка коричневатый, с розовыми, красноватыми или розовыми оттенками. Споры несколько слиткообразные, гладкие и имеют размеры 11–17 на 3–5 мкм . [16] Базидии (спороносные клетки) булавовидные, четырехспоровые и имеют размеры 18–25,6 на 7,0–10,2 мкм. Цистидии на стенках трубок (плевроцистидии) слиткообразные с центральным вздутием, тонкостенные и имеют зернистое содержимое. Они имеют острые или сужающиеся кончики и имеют общие размеры 36–44 на 8,0–11,0 мкм. По краям пор хейлоцистидии по форме похожи на плевроцистидии, размером 24,8–44,0 на 7,3–11,0 мкм. [17] Гимений разновидности uliginosus Смита и Тьерса , помещенный в реагент Мельцера , показывает красноватые шарики пигмента размером 2–8 мкм, которые появляются в гифах и по всему гимению, а также большую (8–12 мкм) глобулу в плевроцистидиях. [2]
Было задокументировано несколько химических тестов , которые могут помочь подтвердить идентификацию этого вида. На мякоти шляпки применение формальдегида делает ткань розоватой, соли железа приводят к изменению цвета на серовато-зеленый, анилин придает лавандовый или красновато-коричневый цвет, а фенол — пурпурно-розовый или красновато-коричневый. На кутикуле шляпки азотная кислота вызывает оранжево-лососевый цвет, серная кислота создает оранжево-красный, аммиак обычно делает коричневый, а раствор гидроксида калия обычно делает оранжевый. [25]
Итальянский повар и писатель Антонио Карлуччио сообщает, что это один из самых распространенных грибов, которые ему приносят для идентификации, поскольку его ошибочно принимают за съедобный вид. [26] Молодые экземпляры можно спутать со многими съедобными грибами, хотя по мере того, как поры становятся более розовыми, вид становится легче идентифицировать. Некоторые путеводители рекомендуют пробовать мякоть, самый маленький кусочек которой будет очень горьким. [20] Темная на светлом сеточка на ножке является отличительной и имеет противоположную окраску по сравнению с окраской на ножке ценимого Boletus edulis . [26] T. felleus встречается в той же среде обитания, что и B. badius , хотя желтые трубки и сине-черная мякоть последнего легко отличают эти очень непохожие виды. B. subtomentosus может иметь шляпку похожего цвета, но его желтые поры и тонкая ножка помогают идентифицировать. [22]
Tylopilus rubrobrunneus , встречающийся в лиственных лесах восточной части Северной Америки, внешне похож на T. felleus , но имеет пурпурно-коричневую или пурпурно-коричневую шляпку. [23] Он также несъедобен из-за своего горького вкуса. [17] Другой североамериканский вид, T. variobrunneus , имеет шляпку от красновато-коричневого до каштаново-коричневого цвета с оливковыми тонами в молодом возрасте. У него более короткие споры, чем у T. felleus , обычно размером 9–13 на 3–4,5 мкм. В полевых условиях его можно отличить от последнего вида по мягкому или слегка горьковатому вкусу. [27] T. rhoadsiae , встречающийся на юго-востоке Соединенных Штатов, имеет более светлую шляпку, которая меньше, до 9 см (3,5 дюйма) в диаметре. [28] Съедобные T. indecisus и T. ferrugineus можно спутать с T. felleus , но у них менее сетчатые ножки. [2] Размеры спор австралийского вида T. brevisporus варьируются от 9,2 до 10,5 на 3,5-3,9 мкм. [15] T. neofelleus , ограниченный распространением в лиственных лесах Китая, Новой Гвинеи, Японии и Тайваня, можно отличить от T. felleus макроскопически по его бордово -коричневой шляпке и розовато-коричневой или бордовой ножке, а микроскопически по его более мелким спорам (размером 11–14 на 4–5 мкм) и более длинным плевроцистидиям (49–107 на 14–24 мкм). [29]
Как и все виды Tylopilus , T. felleus является микоризным . [30] Он встречается в лиственных и хвойных лесах, часто под буком и дубом [23] на хорошо дренированных кислых почвах , [31] которые могут быть песчаными, гравийными или торфяными . [22] Если он встречается на известковой (меловой) почве, то он будет находиться во влажных местах, которые стали заболоченными и имеют обильную лиственную подстилку . [5] Плодовые тела растут поодиночке или небольшими группами, а иногда и небольшими скоплениями по два или три, соединенными у основания стебля. [21] Плодовые тела также растут в полостях старых деревьев, [21] на старых пнях хвойных деревьев или на закопанной гнилой древесине. [30] Гриб получает большую часть азота из аминокислот, полученных в результате распада белков , хотя меньшее количество получается из аминосахара глюкозамина (продукт распада хитина , основного компонента клеточных стенок грибов ). Растительный партнер микоризы извлекает выгоду из способности гриба использовать эти формы азота, которые часто в изобилии присутствуют в лесной подстилке. [32] Плодовые тела появляются летом и осенью, в любое время с июня по октябрь или даже ноябрь, во многих северных умеренных зонах . [16] [18] В некоторые годы их может появляться большое количество, а в другие — ни одного, [22] как правило, пропорционально количеству осадков. [18] Разновидность uliginosus , известная из Мичигана , растет среди лишайников и мхов под соснами . [2]
В Северной Америке он известен от восточной Канады, на юге до Флориды и на западе до Миннесоты в Соединенных Штатах [16] , а также в Мексике и Центральной Америке. [23] Его европейское распространение широко распространено; он относительно обычен во многих регионах, но редок или почти отсутствует в других. [21] В Азии он был зарегистрирован в окрестностях Дашкина в районе Асторе на севере Пакистана [33] и на востоке до Китая, где он был зарегистрирован в провинциях Хэбэй , Цзянсу , Фуцзянь , Гуандун и Сычуань [34] и Кореи. [35]
Сильный вкус плодового тела может играть некоторую роль в том, что насекомые избегают его. [36] Мелкий вид мух Megaselia pygmaeoides питается и заражает плодовые тела T. felleus в Северной Америке, хотя, по-видимому, предпочитает другие грибы в Европе. [36] Плодовые тела могут быть заражены плесенью Sepedonium ampullosporum . [37] Инфекция приводит к некрозу ткани гриба и желтому цвету, вызванному образованием большого количества пигментированных алейриоконидий (одноклеточных конидий, образующихся путем выдавливания из конидиеносцев ). [38]
Бактерия Paenibacillus tylopili была выделена из микоризосферы T. felleus ; это область вокруг ее подземных гиф, где питательные вещества, высвобождаемые грибом, влияют на активность микробной популяции в почве. Бактерия выделяет ферменты , которые позволяют ей расщеплять биомолекулу хитина. [39]
Плодовые тела T. felleus обладают высокой способностью накапливать радиоактивный цезий ( 137 Cs) из загрязненной почвы, что объясняется глубоким проникновением в почву мицелия. [40] Напротив, этот вид обладает ограниченной способностью накапливать радиоактивный изотоп 210 Po . [41]
Даже во время готовки он пахнет потрясающе, но один раз попробовав подберезовик, начинающий грибник не только разочаруется, но и, возможно, впадет в депрессию.
Съедобные дикие грибы Северной Америки:
руководство «От поля до кухни» [42]
Как следует из его общего названия, он чрезвычайно горький, хотя и не ядовит как таковой. Эта горечь усиливается при приготовлении пищи. [20] Один экземпляр может испортить вкус целого блюда, приготовленного с грибами. [18] Несмотря на это, он продается на рынках ( tianguis ) в Мексике. [43] [44] Местный рецепт из Франции, Румынии и Восточной Германии требует тушения его в обезжиренном молоке , после чего его можно есть или измельчать в порошок и использовать для ароматизации. [18] Гриб не горький для тех, у кого отсутствует генетическая чувствительность к горькому вкусу, [16] черта, наделенная геном TAS2R38 ( член 38 вкусового рецептора 2). [45] Соединение, ответственное за горький вкус, не было идентифицировано. [46]
Мицелий Tylopilus felleus можно выращивать в аксенической культуре на среде для роста, содержащей агар . Гриб может образовывать плодовые тела, если температура подходящая, а световые условия имитируют 12-часовой день. Грибы обычно деформированы, часто не имеют ножки, так что шляпка растет прямо на поверхности, а шляпки обычно имеют диаметр 0,5–1,0 см (0,2–0,4 дюйма). Известно, что в культуре плодоносят лишь немногие виды Boletaceae, поскольку эктомикоризные грибы , как правило, не плодоносят, будучи отделенными от растения- хозяина . [47]
Соединения из T. felleus были извлечены и исследованы для потенциального медицинского использования. [20] Тилопилан - это бета-глюкан , который был выделен из плодовых тел в 1988 году и в лабораторных испытаниях показал, что обладает цитотоксическими свойствами [48] и стимулирует неспецифический иммунологический ответ . В частности, он усиливает фагоцитоз , процесс, посредством которого макрофаги и гранулоциты поглощают и переваривают чужеродные бактерии. [49] В экспериментах на мышах с опухолевыми клетками он, по-видимому, оказывал противоопухолевое действие при введении в сочетании с препаратом Cutibacterium acnes в польском исследовании 1994 года. [50] Исследователи в 2004 году сообщили, что экстракты плодового тела ингибируют фермент панкреатической липазы ; это был второй по степени ингибирования из 100 протестированных ими грибов. Соединение, присутствующее в грибе, N -γ-глутамилболетин, обладает слабой антибактериальной активностью. [51]