Tyto robusta была доисторической сипухой . Она жила на месте, которое сейчас является Монте-Гаргано в Италии, и была островом на протяжении большей части неогена, когда уровень моря был выше. Останки совы датируются границей миоцена и плиоцена 5,5–5 миллионов лет назад. Ископаемые кости примерно на 60% длиннее, чем у современной сипухи [1] ,что дает общую длину около 50–65 см для T. robusta . Эта сова представляет собой интересный пример изучения эволюции и островного гигантизма .
Он был найден симпатрически с гигантским родственником, Tyto gigantea , который при размере около 220% от размера сипухи вырастал до 70–85 см в длину — больше, чем евразийский филин , и, возможно, в два раза тяжелее. [2] Как и другие высшие хищники, они, как можно предположить, встречались при низкой плотности популяции . Будучи, по-видимому, эндемиками острова Гаргано и, возможно, некоторых других островов в современных Апеннинах , где также встречались один или два огромных орла и, по крайней мере, время от времени сипуха обычного размера (хотя и не крупные млекопитающие- хищники), эти совы поднимают вопрос, как минимальная жизнеспособная популяция может поддерживаться достаточно долго, чтобы они могли жить и процветать.
Для более крупных хищных птиц, таких как Falconiformes и Strigiformes, чрезвычайно распространено развитие полов разного размера. А именно, самки значительно крупнее с небольшим или нулевым перекрытием в размерах между полами. Это позволяет им охотиться на добычу разного размера, позволяя более крупной, более устойчивой популяции жить за счет земли. Но, по-видимому, это не тот случай, поскольку имеется достаточно большой образец костей каждого из 3 таксонов сов, чтобы продемонстрировать естественные и половые различия внутри каждого.
В самых старых ископаемых образцах не было обнаружено гигантских сов, сопровождающих их, тогда как последние, по-видимому, были отнесены к ряду сов, приписываемых всем 3 видам. Маленькие совы предположительно были заменены или эволюционировали в T. robusta с какого-то момента, а T. gigantea появился позже, предположительно вместе с ним, а также в результате повторной колонизации континентальной европейской популяцией. То, что это было отнюдь не очень скупое предположение , уже отмечалось в первоначальных описаниях останков, приписанных T. robusta :
«Если предположить, что крупные сипухи на Гаргано могли возникнуть в результате множественных колонизаций [...], то T. robusta пришлось бы разделить на два отдельных вида. Форма среднего размера первого колониста не может быть такой же, как форма среднего размера второго колониста. Поскольку нет никаких морфологических данных, подтверждающих это предположение, было принято решение воздержаться от разделения [ материала T. robusta ] на два вида. Насколько далеко можно фактически ожидать морфологических различий в формах, столь тесно связанных, является спорным вопросом». [3]
Совсем недавно было отмечено, что меньшая сипуха Гаргано была не Tyto sanctialbani , которая обитала в Европе к северу от Альп в позднем миоцене, а ее средиземноморским родственником Tyto balearica , который был родственным видом или хроновидом или южным ответвлением от T. sanctialbani и определенно более крепким. Кроме того, казалось, что Tyto самых молодых образцов попадал в 2, а не в 3 размерные группы.
Предположительно, остров изначально был колонизирован T. balearica , чей основной ареал в конечном итоге простирался от Апеннин на запад до Иберии ; они могли оказаться отрезанными от основной популяции, когда Средиземное море снова затопило в конце мессинского кризиса солености 6 миллионов лет назад. Вся популяция эволюционировала в более крупную T. robusta , которая все еще была достаточно близка по размеру, чтобы исключить T. balearica из поддержания постоянного присутствия рядом с более крупными совами. Постепенно большая часть фауны острова Гаргано, в драматическом случае эволюции согласно правилу Коупа , становилась все больше и больше; сипухи не были исключением, поскольку была все более крупная добыча, доступная только для крупных особей каждого последующего поколения.
Согласно пересмотренной теории, T. robusta в конечном итоге полностью эволюционировал в T. gigantea , и предпочтения последних в отношении добычи были таковы, что многочисленные мелкие млекопитающие снова стали менее интенсивными жертвами, что позволило местной популяции теперь хорошо различимого T. balearica повторно заселить остров Гаргано. Останки, первоначально считавшиеся «поздними» T. robusta, на самом деле были крупными T. balearica . Иржи Мликовский, предложивший это решение, не использовал палеоподвиды в своих таксономических работах и синонимизировал T. robusta с T. gigantea . [4] Но первый был фактически описан на несколько страниц раньше второго в той же работе, [5] и, таким образом, синонимия была бы наоборот. В любом случае, если эти совы считаются палеоподвидами, самая крупная и последняя форма будет называться Tyto robusta gigantea .
Однако, поскольку в последние несколько лет стало доступно больше материала, стало возможным лучше определить, какая кость принадлежала какому таксону сов , и кажется, что гигантские сипухи действительно могут быть разделены как отдельные виды; однако нельзя полностью исключить возможность существования только одной большой или огромной популяции с выраженным половым диморфизмом в любой момент времени. [6] С другой стороны, была подтверждена идентификация вида малых сипух как T. balearica , а не T. sanctialbani . [7]
Ископаемые кости совы из Гаргано найдены в палеокарстовых заполнениях terra rossa (красная земля). Поскольку глобальный климат приближался к началу последнего ледникового периода, он не слишком отличался от современного, хотя и был немного теплее и влажнее. Однако в Средиземноморском бассейне условия должны были быть более экстремальными, поскольку регион сильно пострадал от мессинского кризиса солености . В любом случае, гигантские сипухи Гаргано должны были жить в среде обитания, не слишком отличающейся от среды обитания карибских гигантских сипух четвертичного периода : полувлажная или полузасушливая — возможно, сезонно засушливая — открытая местность, тяготеющая к карстовой , и покрытая в основном кустарниками и небольшими деревьями, возможно, усеянная рощами более крупных деревьев. Совы, вероятно, искали бы защищенные места для ночлега в течение дня, но для гнездования сипухи предпочитают щели или дупла, и те, которые были достаточно велики, вероятно, были бы более многочисленны в изломанной земле, чем на невысоких деревьях региона. Как и некоторые сипухи сегодня, огромные формы острова Гаргано могли быть наземными гнездовьями.
Эти совы правили ночным небом Гаргано; днем его занимали не менее впечатляющие орлы Garganoaetus . Поскольку крупные наземные животные острова Гаргано впечатляюще хорошо известны, можно привести довольно полный список животных, которых ели гигантские совы, даже при отсутствии ископаемых погадок совы, дающих прямые доказательства. Доступная добыча включала:
Кроме того, мелкие грызуны ( мыши Mikrotia spp. и Apodemus gorafensis , а также хомяк Cricetus ) могли быть добыты время от времени (или, что предпочтительнее, T. robusta , независимо от его таксономического и систематического статуса). Маловероятно, что увесистые совы на острове, изобилующем добычей млекопитающих, могли бы развить хорошие навыки охоты на птиц, но теоретически местные голуби ( Columba omnisanctorum или C. pisana ), а также более мелкие Tyto balearica также могли быть возможной добычей.
