Диаграмма «треугольник U», показывающая генетические связи между шестью видами рода Brassica . Хромосомы из каждого из геномов A, B и C представлены разными цветами.
Треугольник U ( / uː / OO ) — это теория об эволюции и взаимоотношениях между шестью наиболее известными представителями рода растений Brassica . Теория утверждает, что геномы трех предковых диплоидных видов Brassica объединились, чтобы создать три общих тетраплоидных вида овощей и масличных культур. [1] С тех пор это было подтверждено исследованиями ДНК и белков. [2]
Теория обобщена в виде треугольной диаграммы, на которой показаны три предковых генома, обозначенных AA, BB и CC, в углах треугольника, и три производных генома, обозначенных AABB, AACC и BBCC, вдоль его сторон.
Код в столбце "Chr.count" указывает общее количество хромосом в каждой соматической клетке и то, как оно соотносится с количеством хромосом n в каждом полном наборе генома (которое также является числом, обнаруженным в пыльце или семяпочке ), и количеством хромосом x в каждом компонентном геноме. Например, каждая соматическая клетка тетраплоидного вида Brassica napus с буквенными метками AACC и количеством "2 n =4 x =38" содержит две копии генома A, каждая с 10 хромосомами, и две копии генома C, каждая с 9 хромосомами, что в общей сложности составляет 38 хромосом. Это два полных набора генома (один A и один C), отсюда "2 n =38", что означает " n =19" (количество хромосом в каждой гамете ). Это также четыре компонентных генома (два A и два C), отсюда "4 x =38". [2]
Три диплоидных вида существуют в природе, но могут легко скрещиваться, поскольку они тесно связаны. Это межвидовое скрещивание позволило создать три новых вида тетраплоидных Brassica . [3] (Критики, однако, считают геологическое разделение слишком большим.) Говорят, что они аллотетраплоидные (содержащие четыре генома от двух или более разных видов); точнее, амфидиплоидные (с двумя геномами каждый от двух диплоидных видов). [2]
Дальнейшие отношения
Предложенная Ву структура, хотя и подкреплена современными исследованиями, оставляет открытыми вопросы о времени и месте гибридизации, а также о том, какой вид является материнским или отцовским родителем. Считается, что B. napus (AACC) возник около 8000 [5] или 38 000–51 000 [6] лет назад. Гомологичная часть его составляющих хромосом пересеклась во многих сортах. [5] Предполагается, что B. juncea (AABB) возник 39 000–55 000 лет назад. [6] По состоянию на 2020 год исследования органеллярных геномов показывают, что B. nigra (BB), вероятно, является «матерью» B. carinata (BBCC), а B. rapa (AA), вероятно, является матерью B. juncea . Ситуация с B. napus (AACC) более сложная: некоторые образцы имеют рапа -подобный органелларный геном, тогда как остальные указывают на древнее, неопознанное материнское растение. [2]
Данные молекулярных исследований указывают на то, что три диплоидных вида сами являются палеогексаплоидами . [7] [8]
Аллогексаплоидные виды
В 2011 и 2018 годах были созданы новые аллогексаплоиды (AABBCC), расположенные в «центре» треугольника U, разными способами, [9] [10] [11], например, путем скрещивания B. rapa (AA) с B. carinata (BBCC) или B. nigra (BB) с B. napus (AACC) или B. oleracea (CC) с B. juncea (AABB), с последующей дупликацией хромосом триплоидного (ABC) потомства для получения удвоенного гаплоида (AABBCC) потомства. [11]
Кроме того, в 2020 году путем слияния протопластов были созданы два стабильных аллогексаплоидных (AABBSS) межродовых гибрида между индийской горчицей ( B. juncea , AABB) и белой горчицей ( Sinapis alba , SS) . [12]
^ Жюль, Яник (2009). Обзоры селекции растений. Т. 31. Wiley. С. 56. ISBN 978-0-470-38762-7.
^ abcd Xue, JY; Wang, Y; Chen, M; Dong, S; Shao, ZQ; Liu, Y (2020). "Материнская наследственность треугольника U и эволюционный процесс митохондриальных геномов Brassica". Frontiers in Plant Science . 11 : 805. doi : 10.3389/fpls.2020.00805 . PMC 7303332. PMID 32595682. Сравнительный геномный анализ позволяет сопоставить субгеномы аллотетраплоидов, B. juncea и B. napus, с их диплоидными родительскими таксонами, и результаты согласуются с треугольником U (Chalhoub et al., 2014 ; Yang et al., 2016a). [...]
^ ab Nagaharu U (1935). «Анализ генома в Brassica с особым упором на экспериментальное образование B. napus и особый способ оплодотворения». Япония. J. Bot . 7 : 389–452.
^ "인터넷 과학신문 사이언스 타임즈" (на корейском языке). Архивировано из оригинала 27 сентября 2007 г.
^ ab Yang, J; Liu, D; Wang, X; Ji, C; Cheng, F; Liu, B; Hu, Z; Chen, S; Pental, D; Ju, Y; Yao, P; Li, X; Xie, K; Zhang, J; Wang, J; Liu, F; Ma, W; Shopan, J; Zheng, H; Mackenzie, SA; Zhang, M (октябрь 2016 г.). «Последовательность генома аллополиплоидной Brassica juncea и анализ дифференциальной экспрессии гомеологичных генов, влияющих на отбор». Nature Genetics . 48 (10): 1225–32. doi : 10.1038/ng.3657 . PMID 27595476.
^ Мартин А. Лысак; Квок Чунг; Микаэла Китшке и Петр Бу (октябрь 2007 г.). «Предковые хромосомные блоки триплицируются у видов Brassiceae с различным числом хромосом и размером генома» (PDF) . Физиология растений . 145 (2): 402–10. doi :10.1104/pp.107.104380. PMC 2048728 . PMID 17720758 . Получено 22.08.2010 .
