Upiga — монотипический род бабочек, описанный Ханом Уильямом Кэппсом в 1964 году. [1] Этот род отнесен к семейству Crambidae , но также был отнесен к Pyralidae . Он содержит только один вид, Upiga virescens , моль сенита , описанную Джорджем Дьюриа Хулстом в 1900 году и обнаруженную в пустыне Сонора в Северной Америке. [2] [3]
Моль наиболее известна своим облигатным мутуализмом с Pachycereus schottii , кактусом senita. Моль сенита - один из немногих опылителей кактуса сенита, и для размножения моль использует кактус как хозяина. Личинки проникают в цветы и поедают развивающиеся плоды и семена внутри. Этот обязательный мутуализм аналогичен таковому у юкки и юкковой бабочки . [4]
Моль сенита светло-коричневого цвета с широкими белыми полосами, пересекающими тело от головы до кончиков крыльев. Он относительно небольшой, длина передних крыльев составляет от 7 до 10 мм. [5] Брюшко самки покрыто чешуйками, называемыми задней кистью, которые используются для сбора пыльцы с цветков кактуса сенита. [4]
Моль сенита обитает в пустыне Сонора в американском штате Аризона и в мексиканских штатах Сонора и Нижняя Калифорния . [4]
Жизненный цикл бабочки сенита полностью зависит от растения-хозяина бабочки - кактуса сенита. [5] Кактус сенита имеет продолжительный сезон цветения, в течение которого формируется несколько поколений бабочек. [6]
Яйца откладываются поодиночке на раскрытых цветках кактуса сенита, либо на лепестках, пыльниках , либо на трубке венчика . [3]
Личинки могут вылупиться через несколько часов после откладки яиц, но это может занять до трех дней. Личинки первого возраста проникли в цветки кактуса сенита в направлении развивающихся плодов. Это происходит в течение пяти-шести дней, так как после этого венчик становится непроницаемым, закрывая личинкам доступ к плодам. Второй возраст начинается, когда личинки начинают поедать развивающиеся плоды. Личинки переходят в третий возраст после достижения восьмидневного возраста. Затем они проделывают выходное отверстие в плоде и в возрасте от двенадцати до семнадцати дней либо окукливаются, либо вступают в диапаузу , состояние покоя развития, чтобы перезимовать в стебле сениты, а затем выйти в более поздний сезон цветения. [5]
В отличие от других чешуекрылых , личинки которых проходят как минимум четыре возраста, личинки моли сениты имеют только три возраста. Это может быть связано с ограничениями по размеру, когда личинки, которые продолжают расти после третьего возраста, слишком велики, чтобы выйти из выходных отверстий, ранее созданных личинками, ограничение по времени роста личинок должно быть завершено до полного созревания плодов или, возможно, из-за ограничений по размеру. сохраняйте короткий жизненный цикл, чтобы за один сезон цветения можно было создать несколько поколений. [5]
Окукливание происходит в стебле кактуса, и взрослые особи выходят из выходных отверстий, созданных на предыдущей личиночной стадии. [5]
Взрослые самки – основные посетители цветов. Они собирают пыльцу задней кистью и активно откладывают пыльцу на рыльцах. Кроме того, в цветок могут проникнуть мотыльки для сбора нектара. [4] Взрослые особи днем отдыхают на колючках кактуса. [6] Взрослые особи спариваются на зрелых колючках кактуса.
Моль сенита является специфичным хозяином и облигатным мутуалистом с кактусом сенита, что означает, что оба вида полагаются друг на друга для выживания. Самки откладывают яйца на цветки растения-хозяина, а личинки питаются развивающимися внутри плодами. [4]
Откладка яиц происходит на цветках кактуса сенита, которые раскрываются после захода солнца на шесть-двенадцать часов, с конца марта по сентябрь. [4] [7] Яйца откладываются среди цветов равномерно, на каждый цветок откладывается только одно яйцо. Цветы открыты только одну ночь каждый. Считается, что одиночная откладка яиц снижает конкуренцию за пищевые ресурсы среди личинок, а также снижает общий риск гибели личинок в результате плодового аборта за счет распределения яиц среди нескольких цветков. [3]
По численности самки чаще всего откладывают яйца на лепестках. Однако с учетом изменчивости площади поверхности откладка яиц чаще происходит на пыльниках и трубке венчика. Выживаемость этих яиц на 40% выше, чем яиц, отложенных на лепестки, возможно, из-за сокращенного расстояния до плода от пыльников и трубки венчика или из-за дополнительной трудности проникновения в плод из-за липких, увядающих лепестков. [3]
Менее 20% личинок доживают до шестидневного возраста. Выживаемость личинок снижается из-за низкого процента вылупления яиц, смертности, вызванной венчиком, абортов из-за ограниченных ресурсов и осового паразитизма. Смертность, вызванная венчиком, возникает, когда личинки не могут пройти через венчик в течение шести дней после вылупления, после чего венчики затвердевают и становятся непроницаемыми для личинок. [4]
Такая выживаемость важна для поддержания мутуалистических отношений бабочки с кактусом сенита; поскольку личинки вызывают опадение плодов и разрушение семян, необходима низкая выживаемость личинок, чтобы присутствие моли сениты было полезным для кактуса. Из-за относительно низкой выживаемости личинок и огромных преимуществ бабочки сенита для опыления и завязывания плодов, выгода для кактуса сенита от взаимодействия с молью сенита в три-четыре раза превышает стоимость уничтожения семян. [4]
Значительная часть (от 12 до 17%) бабочек, доживающих до окукливания, погибает от эндопаразитических ос. Эндопаразитические осы откладывают яйца на теле хозяина, личинки убивают хозяина при вылуплении. [4]
Моль сенита является облигатным мутантом с кактусом сенита. Опыление кактуса сенита зависит от моли сенита: от 75 до 95% плодов кактуса завязываются в результате ночного опыления мотыльком сенита. Оставшаяся завязь плодов образовалась в результате дневного опыления соопылителями. [4] Моль сенита, в свою очередь, зависит от кактуса сенита в качестве источника откладки яиц и личинок. [6] [8]
Эти мутуалистические отношения присутствуют во всем ареале бабочки senita, что предполагает сильное селективное давление на черты, поддерживающие мутуализм. [9]
Некоторые черты кактуса сенита позволили ему развить мутуализм с мотыльком сенита. Первый — это ночное раскрытие цветка, что способствует взаимодействию с единственным ночным опылителем кактуса — мотыльком сенита. Вторая черта — самонесовместимость растения-хозяина, что приводит к использованию опылителей для размножения. Третья черта — ограниченное в ресурсах производство фруктов с сокращением производства нектара. Снижение производства нектара предполагает меньшую потребность в привлечении опылителей, как это было бы в случае облигатного мутуализма, когда опылители полагаются на растение-хозяин для размножения. [6]
Моль сенита - шестой известный пример опыления с потреблением семян и третий известный пример обязательного опыления с потреблением семян. [4] [8] Взаимодействие кактуса Сенита и моли сенита похоже на мутуализм, наблюдаемый у инжира и инжирных ос , а также юкки и мотыльков юкки . [4] Мьютуализм бабочки сениты уникален тем, что она не является единственным опылителем своего растения-хозяина; Кактус сенита опыляется несколькими видами пчел, помимо мотылька сенита. Это нетипично для специализированного, облигатного мутуализма и может свидетельствовать о том, что кактус сенита находится в эволюционном переходном состоянии от общего мутуализма с совместными опылителями к полной зависимости от бабочки сенита для опыления. [7]