Vachellia Collinsii , ранее Acacia Collinsii , — вид цветкового растения, произрастающего в Центральной Америке и некоторых частях Африки . [2]
Vachellia Collinsii произрастает в Центральной Америке и некоторых частях Африки. На юге Центральной Америки, где существуют сезонно засушливые экосистемы, это дерево растет во вторичной последовательности , предпочитая климат, подобный саванне . Акации любят яркое солнце и редко встречаются в трофическом подлеске многих джунглей . Акации могут хорошо себя чувствовать в климате с более высокой влажностью, выше 70%. Vachellia Collinsii имеет широкое распространение по всему миру по сравнению с другими акациями, а также широкое экологическое распространение, учитывая, что она может расти от уровня моря до высоты 1000 метров. [2]
Vachellia Collinsii может вырасти до 40 футов в высоту. Дерево растет относительно прямо, с шипами, обильно распределенными по ветвям. Маленькие перистые листья растут друг напротив друга, как у мимозы . Поскольку этот вид имеет разнообразное геологическое и экологическое распространение, он имеет более широкий спектр морфологических признаков. Тем не менее, различия между другими муравьиными акациями можно увидеть по удлиненным цилиндрическим соцветиям , несколько небольшим прилистниковым колючкам, терете-цилиндрическим колючкам, охватывающим поперечное сечение, 3-5 часто куполообразным черешковым железам, отсутствию остиковых желез и листочки с боковыми жилками . [2] На черешках имеются зеленые бугорки, называемые внецветочными нектарниками , которые создают сахар для симбиотических муравьев . Сверху вниз у этих деревьев меньше подавление бокового роста, что позволяет создавать более многочисленные и полные ветви у основания дерева, создавая форму пирамиды с сильным центральным стволом . В то время как у большинства видов деревьев обычно есть ауксин , который растет вниз, подавляя рост ветвей по бокам, это не относится к Vachellia Collinsii, поскольку у него отсутствует сильная апикальная меристема . Это приводит к ветвлению по всей длине дерева. Они внецветочные, потому что настоящие желтые цветки производят нектар другого типа. На кончиках листочков могут образовываться бельтиевые тельца — пищевые тельца, богатые белками и липидами. Они также создаются в рамках их симбиотических отношений с муравьями. [3]
Vachellia Collinsii демонстрирует симбиотические отношения с несколькими видами муравьев. Некоторые отмеченные виды включают Pseudomyrmex spinicola и Pseudomyrmexferruginea . Система ant-Vachellia с участием этого вида изучалась такими экологами, как Даниэль Янзен, в национальных парках Пало-Верде и национальных парках Санта-Роза , которые оба расположены в провинции Гуанакасте , Коста-Рика . Муравьи прогрызают отверстия в кончиках полых прилистниковых шипов , известных как доматия , чтобы они могли проникнуть внутрь и создать свою колонию. Одна колония муравьев может охватывать несколько деревьев V.collinsii . Травоядных животных среднего размера часто отпугивают одни только шипы, но муравьи помогают защитить деревья от других потенциально опасных животных. Меньшие животные, такие как гусеницы, без труда избегают шипов, а более крупные животные, такие как слоны, меньше страдают от этих шипов. Когда хищник задевает и трясет шипы растения, пытаясь поесть, муравьи начинают беспокоиться, выбегают на улицу и выпускают тревожные феромоны , чтобы предупредить других муравьев. Все муравьи, контактирующие с феромонами тревоги, становятся агрессивными и нападают на животное, кусая и жаля. Муравьи, населяющие деревья V.collinsii, не только защищают деревья от травоядных, но и могут даже вырубать окружающую растительность и подрезать ветки других растений. Это обеспечивает V.collinsii ценное пространство и беспрепятственный доступ к солнечному свету, что позволяет деревьям процветать. Взамен V.collinsii не только предоставляет муравьям полые шипы, в которых они могут жить, но также производит на кончиках новых листочков богатые липидами и белками пищевые тельца, известные как бельтианские тельца . Эти тела поедаются муравьями, обеспечивая колонию необходимыми питательными веществами. При недостатке питательных веществ V. Collinsii производит больше бельтианских тел, стимулируя присутствие муравьев. Когда у дерева будет достаточно дополнительных питательных веществ, оно будет создавать меньше бельтианских тел. Такое поведение предполагает наличие петли обратной связи . Vachellia Collinsii также снабжает муравьев богатым сахаром нектаром из внецветочных нектарников , расположенных на черешках листьев . Поскольку существует несколько видов муравьев, которые могут занимать V.collinsii , наблюдались внутривидовые взаимодействия между этими видами муравьев, особенно между Pseudomyrmex spinicola и Crematogaster brevispinosa . C. brevispinosa может поселиться на деревьях, занятых Pseudomyrmex spinicola или Pseudomyrmex spinicola.Псевдомирмекс нигроцинктус . C. brevispinosa также будет обитать на умирающих или сильно поврежденных деревьях или на деревьях, которые ранее были заселены. [4] Кроме того, предполагаемое преимущество размещения колоний муравьев заключается в том, что акация может иметь рецепторы в доматиях для муравьиных фекалий, которые запускают пути абсорбции для дополнительного поглощения питательных веществ на концах стеблевой ткани растения. Когда муравьи испражняются в доматии, их фекалии содержат питательные вещества из пищи, которые могут быть полезны для растения. Это позволяет растению получать дополнительные питательные вещества за более короткий период времени, поскольку питательным веществам не нужно подниматься вверх, начиная с корней. [ нужна цитата ]
Муравьи-симбиотики, живущие на этом дереве, встревожены разрушением тканей листьев растения травоядными животными, такими как скарабей Pelidnota punctulate . Этот жук питается только муравьиными акациями и защищен тяжелой кутикулой. При разрушении тканей листьев деревьев выделяется транс -2-гексеналь, соединение, которое муравьи обнаруживают как кайромон. При воздействии тестовых образцов этого соединения муравьи встревожены и проявляют тревожное поведение. [5] Это соединение не обнаружено в секретах нижнечелюстных желез костариканских муравьев акации, которые, вероятно, являются источником тревожных феромонов муравьев. [6]
Если углубиться в изучение того, почему акация коллинзийская вызывает признаки «синдрома опухших шипов», то механизм и пути до сих пор неизвестны, но были проведены эксперименты и убедительные доказательства, связанные с изменением экспрессии генов miR156 /miR157 и факторов транскрипции SPL в различных условия окружающей среды. Производство пищевых тел с высоким содержанием белков и липидов, а также экстрафлоральных нектарников очень затратно, поэтому растение должно иметь какое-то представление о том, когда начать производить эти признаки. Как правило, акация не проявляет этих признаков сразу после прорастания, поэтому это зависит от возраста, и экстрафлоральные нектарники появляются сначала примерно в возрасте 50–75 дней, затем набухшие и удлиненные прилистники, а затем полные поясные тела. Наряду с появлением этих признаков происходит снижение генов miR156/miR157. [7] Известно, что путь miR156-SPL у многих растений координирует цветение растения, а также развитие растения в сочетании с устойчивостью к стрессу. У арабидопсиса миР156 сохраняет ювенильное состояние растения, а затем подавляется, когда оно оказывается в подходящих условиях, для дальнейшего развития взрослых признаков. [8] В условиях низкой освещенности наблюдается более высокий уровень miR156/miR157, а также задержка развития признаков синдрома опухшего шипа. Верно и обратное: при помещении в хорошо освещенные условия, такие как естественная среда, наблюдается низкая экспрессия генов miR156/miR157, когда растение производит внецветочные нектарники, набухшие прилистники и бельтиевые тела. Хотя неизвестно, как экспрессия признаков связана с генами miR156/miR157, гипотезы включают временную координацию или регуляцию, при которой miR156/157 включаются и выключаются по определенной схеме, чтобы включить эти гены для синдрома опухшего шипа ( которые пока неизвестны). Есть также свидетельства того, что эти черты являются частью их защитного механизма и что секреция нектара из внецветочных нектарников зависит от жасмоновой кислоты , но механизм неизвестен, поскольку жасмоновая кислота может иметь здесь иную функцию, чем в типичном растении. На сроки развития «синдрома опухшего шипа» также может влиять естественный отбор. Необходимо провести дополнительные исследования того, какие ограничения и факторы развития могли повлиять на дальнейшее развитие этих черт. [7]
