Ventastega ( Venta относится к реке Вента в формации Кетлери, гдебыла обнаружена Ventastega [2] ) — вымерший род стволовых четвероногих , живший в верхнем фамене позднего девона , приблизительно 372,2–358,9 миллионов лет назад. [2] Известен только один вид, принадлежащий к роду, Ventastega curonica, который был описан в 1996 году после обнаружения окаменелостей в 1933 году и ошибочно ассоциирован с рыбой под названием Polyplocodus wenjukovi . [2] «Curonica» в названии вида относится к Curonia, латинскому названию Курземе , региона на западе Латвии . [2] Ventastega curonica была обнаружена в двух местах в Латвии и была первым стволовым четвероногим, описанным в Латвии, а также была всего лишь четвертым девонским тетраподоморфом, известным на момент описания. [2] На основании морфологии как краниальных, так и посткраниальных элементов, обнаруженных (см. ниже), Ventastega является более примитивным, чем другие девонские тетраподоморфы, включая Acanthostega и Ichthyostega , [3] [2], и помогает лучше понять переход от рыб к тетраподам.
Вальтер Гросс был первым человеком, собравшим частичные останки Ventastega , собрав несколько зубов в дополнение к чешуе из местности под названием Ketleri в латвийской верхнефаменской формации во время поездки по сбору в 1933 году. [2] Гросс отнес все останки к остеолепиформной рыбе Polyplocodus wenjukov , прежде чем позднее, в 1944 году, переотнес некоторые фрагменты к виду Panderichthys bystrowi , когда из той же местности был собран кусок нижней челюсти. [2] Дополнительные останки были собраны из этой местности и из другой местности, Pavāri, в той же формации исследователями Пером Эриком Альбергом , Эрвинсом Лукшевичем и Олегом Лебедевым. После сбора этой коллекции они поняли, что ранее собранные останки были неправильно идентифицированы и на самом деле были частью недавно обнаруженного четвероногого животного, которое они назвали и описали в статье, опубликованной в 1996 году. [2] В последующие годы в местах находок Кетлери и Павари было обнаружено еще несколько фрагментов останков Ventastega curonica , и все образцы находятся в Латвийском музее естественной истории . [3]
Голотип Ventastega (LDM 81/521) представляет собой правую ветвь нижней челюсти из Павари и был описан Пером Эриком Альбергом, Эрвинсом Лукшевичем и Олегом Лебедевым. [2] Общая длина ветви нижней челюсти оценивалась более чем в 200 мм. [2] Это, в сочетании с другими краниальными и посткраниальными элементами Ventastega , позволило исследователям предположить, что она была крупнее Ichthyostega [2] . Нижняя челюсть имеет наибольшую ширину спереди от первого венечного клыка. [2] Зубная кость длинная и неглубокая, имеет стыковое соединение в месте контакта с венечным рядом, что указывает на то, что зубная кость неплотно прикреплена к челюсти. [2] Подобно некоторым четвероногим, таким как Acanthostega и Tulerpeton , боковая поверхность зубной кости украшена на дорсальной стороне с гладким участком только на вентральном крае. [2] Другой образец нижней челюсти (LDM 81/552) является единственной известной полной зубной костью Ventastega и показывает, что у Ventastega было 89 краевых зубов с каждой стороны челюсти, которые все примерно одинакового размера, хотя они уменьшаются по высоте по мере продвижения дистально . [2] У Ventastega также есть пара клыков на каждой зубной кости, которые расположены близко к месту соединения двух зубных костей в самой передней части нижней челюсти, подобно Panderichthyes и Ichthyostega . [2] На прекороноиде и интеркороноиде у Ventastega есть пары клыков, расположенных в пределах краевого ряда зубов. [2] На нижней челюсти у Ventastega была надугулярная ямочная линия, которая присутствует у большинства Sarcopterygians , но неизвестна ни одному другому четвероногому животному. [2] Примитивной характеристикой Ventastega , общей только для рыб и Ichthyostega , является наличие полностью закрытого сенсорного канала нижней челюсти, который открывается во внешний мир только через один ряд пор. [2]
Максиллы , предчелюстные кости , небные кости и сошник вместе с крупными фрагментами черепа из Павари были идентифицированы как Ventastega [2] . Верхняя челюсть длинная и низкая, и в отличие от некоторых рыб задняя треть верхней челюсти является самой нижней частью кости. [2] Зубы на верхней челюсти примерно равны по размеру друг другу, за исключением зубов в задней части, где они уменьшаются в размере. [2] Наличие венечных клыков у Ventastega является примитивной чертой, утраченной у Ichthyostega , Acanthostega и , вероятно, Tulerpeton , что указывает на то, что Ventastega была более базальной в филогении по сравнению с другими четвероногими. [2] Заднебоковой край хоаны имеет гладкую область, что свидетельствует о свободном и связочном контакте между верхней челюстью и предчелюстной костью. Сама предчелюстная кость морфологически похожа на предчелюстные кости у Acanthostega , Ichthyostega и Tulerpeton . [2] Область максимальной кривизны вдоль предчелюстной кости находится примерно на полпути вдоль кости, что говорит о том, что у Ventastega была широкая и лопатообразная морда. [2] В каждой предчелюстной кости находится семнадцать зубов, причем размер зубов увеличивается от кончика морды к области максимальной кривизны. [2] Частичная щековая пластина Ventastega , состоящая из скуловой кости и частей слезной, квадратно-скуловой, чешуйчатой и предкрышечной кости, выпукла в вертикальной плоскости, что указывает на низкую высоту черепа Ventastega. [ 2] Предкрышечная кость у этого образца и нескольких других частичных фрагментов черепа является примитивным признаком тетрапод, в остальном встречающимся только у Ichthyostega , Acanthostega и Crassigyrinus . [2] Боковые линии головы у Ventastega имеют промежуточную морфологию, при которой линии лишь частично закрыты, между примитивным состоянием полного закрытия линий у рыб и Ichthyostega и полностью открытыми линиями, наблюдаемыми у темноспондилов и других производных тетрапод. [2] Вентральная поверхность крыловидной кости Ventastega покрыта зубчиками, что является особенностью, общей для всех ранних тетрапод, за исключением Ichthyostega [2] . Ventastegaимеет большую дыхальцевую вырезку, большую, чем у любых известных девонских четвероногих. [3] Предполагается, что увеличение размера дыхальцевой вырезки у девонских четвероногих указывает на возросшую зависимость от дыхания воздухом. [3]
Была обнаружена прекрасно сохранившаяся трехмерная мозговая коробка Ventastega , которая очень похожа на мозговую коробку Acanthostega , за исключением того, что у Ventastega было уникально большое и двудольное нервное отверстие на передней поверхности проотической кости, а также орбитально-височная область, расположенная непосредственно дорсально к базиптеригоидным отросткам. [3] Общими чертами между двумя таксонами были форма проотической области и ее расположение по отношению к вентральной черепной щели и вестибулярному отростку, а также базиптеригоидные отростки и латерально открытые поствисочные ямки. [3]
Ключица имеет широкую вентральную лопасть с узким стержнем, характерную для ранних четвероногих, а также стержень, имеющий толстую переднюю и тонкую заднюю пластинку, которая сливается с боковой поверхностью стержня. [2] В подвздошной лопасти имеется выраженный изгиб/перегиб примерно на одну треть от проксимального конца лопасти, при этом дистальная часть лопасти изогнута дорсально и мезиально. [2] Межключица примерно на 25% меньше ключицы и похожа по форме на межключицу Greererpeton , что позволяет предположить, что она имела похожую ромбовидную или кайтовую форму. [2] Сама ключица похожа на морфологию других ранних ключиц четвероногих, с сужающимся ключичным стержнем и P-образным поперечным сечением, хотя она имеет уникальную и отчетливую неорнаментированную полосу вдоль переднего края. [2]
Ventastega curonica относится к Tetrapoda в соответствии с традиционным определением. [2] Согласно строгой филогении экономии, которая ранжировала 319 признаков тетрапод (определенных менее инклюзивно как группа короны ) и других тетраподоморфов , Ventastega является частью группы стволовых тетрапод с 96% консенсуса бутстреппинга в ее узле (показано ниже). [4] Группа стволовых тетрапод содержит любой вымерший таксон, который, согласно морфологическому анализу, более тесно связан с лиссамфибиями (современными амфибиями) и амниотами , чем с любой другой группой короны. [4]
Вентастега в эволюционном дереве, восстановленном в результате анализа Клака и др. 2016 г.: [5]
Ventastega помогла дальнейшему исследованию перехода от рыб к тетраподам , события в девонском периоде , когда четвероногие, имеющие пальцы, эволюционировали от предков -рыб с плавниками. [6] Исследования темпов изменения признаков у четвероногих показали, что в девонском периоде наблюдались высокие темпы изменения признаков, что привело к противоречивым гипотезам о том, что либо у четвероногих было мало крупных изменений, произошедших в девонском периоде, либо у них было много небольших, но быстрых изменений морфологии. [7] Мозговая коробка Ventastega имеет смесь рыбоподобных и тетраподоподобных характеристик, что указывает на то, что изменения в мозговой коробке во время перехода от рыб к тетраподам происходили посредством серии множества небольших изменений, а не одного большого изменения. [6] Морфология черепа Ventastega помогла подтвердить гипотезу о том, что изменения в пропорциях рисунка крыши черепа также происходили постепенно, при этом морда удлинялась, а глаза увеличивались в размере при движении дорсально с течением времени. [6]
Из-за бескислородных условий в водных экосистемах в фаменском периоде (см. Палеосреду ниже) ранние четвероногие, такие как Ventastega, имели значительное преимущество в приспособленности, поскольку были способны использовать наземную среду обитания. [6]
Никаких остатков конечностей Ventastega , которые могли бы проинформировать исследователей о его передвижении, не обнаружено, но палеонтологи смогли вывести некоторую базовую информацию о его конечностях и передвижении из-за его общего морфологического сходства с Acanthostega , конечностным четвероногим животным с пальцами. [8] Хотя окаменелых следовых дорожек Ventastega пока не обнаружено, открытия позднедевонских следовых дорожек от близкородственных Ichthyostega и Acanthostega вместе с другими ранними четвероногими указывают на то, что наиболее устойчивой походкой для ранних четвероногих, включая Ventastega , была бы ходьба в боковой последовательности. [9] Образцы следовых дорожек, включая отметки от четвероногих, волочащих свои хвосты и животы по земле, были как субаэральными, так и подводными, что указывает на то, что происхождение наземного передвижения зародилось у четвероногих, а не у их предков-рыб. [9] Ventastega , вероятно, передвигалась под водой, что можно предположить из ее близкого родства с Acanthostega , которая, по гипотезе исследователей, передвигалась под водой. [10]
Палеогеологи подсчитали, что в фаменском периоде средняя глобальная температура составляла около 19,5 °C. [8] Уровни CO 2 в атмосфере во время фаменского периода были примерно на 0,3% выше, чем сейчас, в то время как уровни O 2 были ниже, чем сейчас, составляя всего 16% атмосферы. [8] Растения претерпевали быструю диверсификацию в течение среднего и позднего девона и начали занимать обширные участки земли вместо того, чтобы ограничиваться прибрежными окраинами, что создало новые наземные среды обитания, включая первые леса . [8] Разложение этих новых диверсифицированных растений увеличило бы концентрацию питательных веществ в окружающей воде, создавая интенсивный рост водорослей, что привело бы к эвтрофным и бескислородным условиям в воде. [8] Вентастега и другие ранние четвероногие могли бы глотать воздух, что давало бы им значительное преимущество в приспособленности , позволяя им исследовать берега бескислородных рек и озер, где они были найдены. [8]
Стволовые и корончатые тетраподы были обнаружены как в пресноводных средах, так и в эстуарных и лагунных средах различной солености . [11] Однако седиментология формации Кетлери, включая пески, перемежающиеся алевритами и глинами , указывает на то, что Вентастега отложилась в слабоприливной, прибрежной среде в соленой воде. [11]
Кетлерская формация или обнажение Кетлери ( латыш . Ketleru atsegumi ) расположена на юго-западе Латвии и северо-западе Литвы . [12] Пер Эрик Альберг , Эрвинс Лукшевичс и Олег Лебедев собрали материал Вентастега как из местности Кетлери, где был найден оригинальный материал, так и из другой местности в формации Кетлери, местности Павари ( латышский : Pavāru atsegumi . [2] [13] Местность Кетлери находится на реке Вента недалеко от бывшей деревни Кетлери, в то время как местность Павари находится через реку Циецере от бывшей деревни Павари. [12] Сама формация состоит из песка , песчаника , глины и доломитовых мергелей, при этом толщина формации составляет 45 м в Литве и 41-56 м в Латвии . [12] Формация состоит из трех частей: самая нижняя часть Нигранге, которая имеет толстые глинисто-карбонатные отложения, часть Павари, которая состоит из песка и песчаника с высокие уровни кварца , полевого шпата и слюды , а также верхняя часть Варкали, которая состоит из мелкозернистых полевошпатово-кварцевых песков и песчаников с большим количеством слюды. [12] Часть Павари имела неглубокий эрозионный канал, заполненный хорошо отсортированными песками, что указывает на наличие потока в девоне , который тек по каналу с ССВ на ЮЮЗ, что является характерным направлением потока через всю формацию Кетлери. [12] Частицы песка заполнили эрозионный канал, а затем последовали медленные, спокойные приливные потоки, отлагающие плохо отсортированные илы и глины. [12]