Верветка ( Chlorocebus pygerythrus ), или просто верветка , — обезьяна Старого Света из семейства Cercopithecidae , обитающая в Африке . [3] Термин «верветка» также используется для обозначения всех представителей рода Chlorocebus . Пять различных подвидов можно встретить в основном по всей Южной Африке, а также в некоторых восточных странах. У этих в основном травоядных обезьян черные лица и серый цвет волос на теле, длина тела варьируется от примерно 40 см (16 дюймов) у самок до примерно 50 см (20 дюймов) у самцов.
Помимо поведенческих исследований природных популяций, мартышки-верветки служат моделью приматов, отличной от человека, для понимания генетического и социального поведения людей. Они были известны своими человеческими характеристиками, такими как гипертония , тревожность , социальное и зависимое употребление алкоголя . [4] Верветки живут в социальных группах численностью от 10 до 70 особей, причем самцы переходят в другие группы во время половой зрелости . Исследования, проведенные на верветках, включают их общение и сигналы тревоги, особенно в отношении распознавания родственников и групп, а также наблюдений конкретных хищников.
Верветка ранее классифицировалась как Cercopithecus aethiops , теперь переименована в « гривет » и реклассифицирована в Chlorocebus . Верветка и малбрук также считаются сородичами или подвидами широко распространенного Ch. Эфиопс . [5] Различные таксоны различаются по цвету шерсти и другим морфологическим характеристикам. Характеристики Ч. aethiops переходят в Ch. pygerythrus, где встречаются их ареалы, и таким образом решить, являются ли верветки, обычно встречающиеся в Кении, действительно Ch. Эфиопс труден; животные в одной стае могут быть отнесены к тому или иному виду, а Ch. pygerythrus также может скрещиваться с Ch. tantalus , где встречаются их диапазоны. [6]
Колин Гроувс выделил следующие пять подвидов верветок в третьем издании журнала «Млекопитающие мира» : [1]
Гроувс использовал Ch. п. hilgerti для всех восточноафриканских верветок, кроме островного подвида Ch. п. экскубитор и Ч. п. несиоты . Имя Ч. п. Centralis, как предполагается, имеет приоритет, и что Ch. п. hilgerti следует ограничить населением южной Эфиопии. [10]
Ч. п. pygerythrus , как и Cercopithecus aethiops , также ранее делился на четыре подвида:
Эти подвиды больше не признаются и являются синонимами Ch. п. пигеритрус .
Верветка распространена на большей части территории Южной и Восточной Африки , ее можно встретить от Эфиопии и крайнего юга Южного Судана до Южной Африки . Он не встречается к западу от Восточно-Африканского рифта или реки Луангва , [1] где он заменяется близкородственным видом малбрука ( C. cynosuros ). Верветка населяет саванну , речные леса, прибрежные леса и горы на высоте до 4000 м (13 100 футов). Они адаптируются и способны сохраняться во вторичной и/или сильно фрагментированной растительности, включая посевные площади, а иногда встречаются как в сельской, так и в городской среде. [2] Ежегодный размер приусадебных участков достигает 176 га, при средней плотности популяции 54,68 животных/км².
Натурализованные (завезенные человеком) верветки встречаются в Кабо-Верде , на острове Вознесения , на острове Святой Елены , на островах Сент-Китс и Невис и на Барбадосе . [12] Дания-Бич, Флорида , является домом для около 40 интродуцированных верветок. [13] [14]
Верветка очень похожа на серого лангура , у нее черное лицо с белой бахромой волос, а общий цвет волос в основном седой. [15] [16] Вид демонстрирует половой диморфизм ; самцы крупнее по весу и длине тела, их можно узнать по бирюзово-синей мошонке. Взрослые самцы весят от 3,9 до 8,0 кг (от 8,6 до 17,6 фунтов), в среднем 5,5 кг (12 фунтов), и имеют длину тела от 420 до 600 мм (17 и 24 дюйма), в среднем 490 мм (19 дюймов) от верха. головы до основания хвоста. Взрослые самки весят от 3,4 до 5,3 кг (от 7,5 до 11,7 фунтов), в среднем 4,1 кг (9,0 фунтов), а их рост составляет от 300 до 495 мм (от 11,8 до 19,5 дюймов), что в среднем составляет 426 мм (16,8 дюйма). [9] [17]
Когда самцы достигают половой зрелости, они переходят в соседнюю группу. [18] Часто самцы переезжают вместе с братом или сверстником, предположительно для защиты от агрессии со стороны самцов и самок из местной группы. Группы, ранее переселившие самцов, проявляют значительно меньшую агрессию при прибытии другого самца. Почти во всех случаях самцы мигрируют в соседние группы. Это, очевидно, увеличивает преимущества в отношении пройденного расстояния, но также уменьшает количество генетической изменчивости, увеличивая вероятность инбридинга . [19]
Самки остаются в своих группах на протяжении всей жизни. Для каждого пола обнаружены отдельные иерархии доминирования . Мужские иерархии определяются возрастом, пребыванием в группе, боевыми способностями и союзниками, тогда как женские иерархии зависят от социального статуса матери. Большая часть взаимодействий происходит между людьми одного и того же ранга и тесно связанными родственниками. Между неродственными особями существует конкуренция среди женщин за уход за членами высокопоставленных семей, предположительно для получения большего доступа к ресурсам. Эти наблюдения предполагают, что индивидуальное распознавание возможно и позволяет различать генетическое родство и социальный статус. Взаимодействие между различными группами варьируется от очень агрессивного до дружелюбного. Более того, особи, похоже, способны распознавать межгрупповые вокализации и определять, от какой обезьяны и для какой обезьяны предназначен каждый зов, даже если зов исходит несовершеннолетний самец, который, скорее всего, переведет группу. Это говорит о том, что члены группы активно следят за деятельностью других групп, включая перемещение людей внутри группы. [20]
Внутри групп агрессия направлена прежде всего на индивидов, стоящих ниже по иерархии. Когда человеку исполняется три года и старше, у него значительно повышается вероятность участия в конфликте. Конфликт часто возникает, когда один член группы проявляет агрессию по отношению к близкому родственнику другого. Кроме того, как мужчины, так и женщины могут перенаправлять агрессию на людей, у которых у обоих были близкие родственники, ранее участвовавшие в конфликте. Это предполагает сложное распознавание не только индивидов, но и ассоциаций между индивидами. Это не означает, что возможно признание индивидуальных родственных связей других людей, а скорее означает, что дискриминация социальных отношений действительно имеет место. [21]
У верветок есть четыре подтвержденных хищника : леопарды, орлы, питоны и бабуины. Обнаружение каждого хищника вызывает акустически отчетливый сигнал тревоги. [22] В младенчестве верветки учатся издавать различные звуки только благодаря наблюдению, без явной опеки. Экспериментируя с ненадежными связями, люди привыкли к неверным звонкам от конкретного человека. Хотя реакция на конкретного хищника была снижена, если ненадежный человек подает сигнал тревоги для другого хищника, члены группы реагируют так, как будто вызывающий тревогу действительно надежен. Это говорит о том, что верветки способны распознавать и реагировать не только на индивидуальный призыв, но и на семантику того, что человек сообщает. [23] Считается, что верветки имеют до 30 различных сигналов тревоги. В дикой природе было замечено, что верветки издают разные звуки, когда видят приближающегося человека. Это побудило исследователей предположить, что мартышки-верветки могут различать разных наземных и летающих хищников. [24]
Матери могут узнать свое потомство только по крику. Крик подростка вызывает реакцию у всех матерей, однако собственная мать подростка имеет более короткую латентность взгляда в направлении крика, а также увеличенную продолжительность взгляда. Кроме того, было замечено, что матери помогают своим потомкам в конфликте, но редко помогают другим подросткам. Другие матери, видимо, могут определить, чьей матери принадлежит потомство. Было замечено, что люди смотрят в сторону матери, чье потомство издает крик. [25]
Братья и сестры, вероятно, обеспечивают преобладающие социальные отношения во время развития. Внутри социальных групп интерактивные единицы мать-потомство и братья и сестры представляют собой отдельные группы. Взаимодействие между братьями и сестрами очень благоприятное и дружелюбное, но есть некоторая конкуренция. Соревнования в первую очередь связаны с распределением ресурсов после отъема общей матерью. Например, братья и сестры конфликтуют из-за времени, выделенного их матерью на уход за собой. Потомство обычно не рождается в чрезвычайно тесной временной близости из-за межродового периода матери. Это время можно сократить за счет использования алломатери . Ясность семейных и родственных связей внутри группы может действовать как форма союза, уход за которым потребует относительно небольших затрат. Другие союзы проявляются в конфликтах с агрессивными людьми, которые действовали против близкородственного брата или сестры. [26]
Алломатеринг – это процесс, когда за младенцем ухаживает другой человек, помимо матери. В группах верветок детеныши являются объектом огромного внимания. Через несколько дней после рождения ребенка каждый член группы хотя бы один раз осматривает его, прикасаясь или обнюхивая. Хотя все члены группы участвуют в уходе за младенцами, ответственность за большую часть алломатеринга несут молодые самки, у которых еще нет менструации . Выгода взаимна для матери и алломатери. Матери, использующие алломатерь, могут сократить периоды между родами, то есть время между последовательными родами. В то же время алломатры приобретают опыт в воспитании младенцев и добились больших успехов в воспитании собственного потомства. Молодые самки отдают предпочтение детенышу, которого они выбирают в качестве алломатери, и обычно выбирают братьев и сестер или детей высокопоставленных особей. Когда мать позволяет своей несовершеннолетней дочери стать алломатерью для новорожденного брата или сестры, она уменьшает свои собственные инвестиции в младенца, одновременно увеличивая шансы на успешное воспитание своей незрелой дочери. [27]
Бабушки и внуки разделяют одну четверть своих генов, поэтому они с большей вероятностью будут формировать партнерские отношения, чем неродственные члены группы. Младенцы не только обращаются к своим бабушкам чаще, чем к неродственным членам, но они также предпочитают своих бабушек другим взрослым родственникам женского пола, не включая собственных матерей. Дополнительные исследования показали, что бабушки не отдают предпочтения полу своего внука. Интерес к внуку подстегивался рангом бабушки внутри группы. Бабушки более высокого ранга проявили большую заинтересованность в уходе за внуками по сравнению с бабушками низкого ранга. Наличие бабушек связано со снижением смертности младенцев. [28]
Злобные действия крайне редки в животном мире. Часто косвенную выгоду получает человек, действующий «злобно» или близкий родственник этого человека. Было замечено, что верветки уничтожают источник пищи конкурента, а не потребляют или крадут его сами. В то время как энергия тратится на уничтожение пищи, индивид получает преимущество за счет увеличения конкурентной выгоды. Это было бы актуально для мужчины, который мог быть вытеснен из своей группы иммигрирующими мужчинами. [29]
У самок верветок нет внешних признаков, указывающих на течку , поэтому сложного социального поведения, связанного с размножением, не происходит. Обычно самка рожает один раз в год, с сентября по февраль, после периода беременности около 165 дней. Обычно одновременно рождается только один ребенок, хотя близнецы могут встречаться редко. Нормальный младенец весит 300–400 граммов (11–14 унций). [9]
Верветка питается преимущественно травоядной пищей, питаясь в основном дикими фруктами, цветами, листьями, семенами и семенными коробочками. В сельскохозяйственных районах верветки становятся проблемными животными, поскольку нападают на посевы фасоли, гороха, молодого табака, овощей, фруктов и зерновых культур. Животные продукты их рациона включают кузнечиков и термитов . Наблюдались набеги цапель крупного рогатого скота и гнезда птиц-ткачей , где верветки поедали яйца и птенцов. [9]
Список некоторых натуральных пищевых растений и частей съеденных растений в Южной Африке: [9] [30]
Обезьян используют для биомедицинских исследований. [31] Многие люди, живущие в непосредственной близости от колоний верветок, считают их вредителями, поскольку они крадут их пищу. В некоторых районах крупные штрафы препятствуют убийству верветок. [32]
Его статус по данным МСОП вызывает «наименьшее беспокойство».
Этот вид был известен в Древнем Египте , в том числе в горах Красного моря и долине Нила . [33] Из фресок , найденных в Акротири на средиземноморском острове Санторини, есть свидетельства того, что верветка была известна жителям этого поселения около 2000 г. до н. э .; этот факт наиболее известен как свидетельство раннего контакта между Египтом и Акротири. [34] Раскопки, датированные концом I века нашей эры в Беренике , римско-египетском портовом городе на побережье Красного моря, показывают, что в то время верветок, должно быть, держали в качестве домашних животных. [35]