Vespula acadica , также известная как лесная оса, является североамериканским видом эусоциальной осы, которая является частью группы «rufa» в пределах рода Vespula . Это черно-желтая оса, которая встречается в древесных зонах и строит свои гнезда чаще всего в гниющей растительности, такой как бревна, но иногда было обнаружено, что она строит воздушные гнезда. [1] Из-за своего предпочтения лесам V. acadica обычно не вступает в контакт с людьми; однако, когда колонии тревожатся, рабочие этой желтой осы могут быть довольно агрессивными и настойчивыми и неоднократно жалить. [2]
V. acadica принадлежит к роду Vespula , который включает многочисленные виды общественных ос. Осы в пределах рода Vespula встречаются по всему Северному полушарию и обычно называются желтыми осами в Северной Америке. Осы Vespula часто ошибочно принимаются за другие роды, чаще всего за бумажных ос рода Polistes . [3] V. acadica считается членом группы Vespula rufa и наиболее тесно связана с другими членами группы, включая Vespula consobrina и Vespula atropilosa .
V. acadica имеет черный цвет с желтыми отметинами и длину 10-15 мм. Нижняя часть его черешка желтая, а не полностью черная. Он очень похож по внешнему виду на V. atropilosa , но вершина средней черной области второго гастрального сегмента заостренная; тогда как у V. atropilosa она закругленная . [4]
V. acadica распространена по всей бореальной части Северной Америки. Ее ареал простирается от Аляски вниз по западному побережью до южной Калифорнии и на юго-запад Соединенных Штатов. [4] На востоке она имеет более северное распространение через Великие озера, а также на восточном побережье до самой Каролины на юге. [2]
Колония V. acadica состоит из морфологически различных королев и рабочих. Они образуют ежегодные гнезда, которыми управляет одна королева. [5] Поведение колонии у V. acadica очень похоже на поведение других членов группы V. rufa . Большинство колоний V. acadica , которые были обнаружены, относительно небольшие, содержат 75-400 рабочих и 3-4 сота, и содержат гнездо только с одним сотом для выращивания рабочих. Колонии характеризуются короткой продолжительностью, поиском только живой добычи и гибкой, рыхлой оболочкой гнезда. [6] Сезонный цикл V. acadica обычно начинается в середине июля, с началом репродуктивного выращивания, [6] и завершается в большинстве районов к последней неделе августа или первой неделе сентября. [7]
V. acadica обычно строит свои гнезда в гниющей растительности, такой как бревна или кучи листьев, но, хотя это и необычно, были зарегистрированы воздушные гнезда. [1] Входные туннели обычно имеют размер от 15 до 25 см, но могут достигать 40 см. Самое глубокое найденное подземное гнездо находилось на глубине 15 см под поверхностью. Гнездо состоит из одного сотового сота, производящего рабочих, и от одного до трех сотовых сотов, производящих репродуктивных особей. Самая большая найденная зрелая колония имела взрослую популяцию из 425 рабочих, 70 самцов и 78 королев и имела четыре сота с общим количеством 1791 ячеек. Во многих гнездах обитают коконы паразитоида ихневмонида Sphecophaga , вероятно, S. vesparum burra , а в нескольких гнездах были обнаружены яйца Fannia spp. снаружи. [8]
В целом, в поведении V. acadica обнаруживается определенная степень пластичности . Это позволяет особям переключаться между различными видами деятельности в зависимости от того, что необходимо колонии в определенное время. Однако, хотя эти осы гибки в отношении ролей, у рабочих наблюдается заметная тенденция специализироваться на одной конкретной задаче. Эти тенденции называются гибким возрастным полиэтизмом и фиксацией на задаче и распространены у многих ос Vespinae и Polistinae . [9] Наиболее доминирующей задачей, наблюдаемой у рабочих, была бездеятельность, за которой следовали трофаллаксис , кормление, терморегуляция, затем оборона и добыча пищи, в таком порядке. [6]
Рабочие V. acadica , как известно, не удаляют фекалии полностью из-под сота. Такое поведение наблюдается у многих членов группы Vespula rufa . Рабочие иногда удаляют как жидкие, так и твердые фекалии, но во многих случаях рабочие потребляют жидкие фекалии, но оставляют твердые. Иногда рабочие скармливают жидкость личинкам после того, как выпьют отходы. Санитарное поведение наблюдается с меньшей скоростью в периоды упадка колонии. [6]
Терзание — это агонистическое взаимодействие, которое часто наблюдается среди рабочих в колониях желтых курток. Терзатель кусает спину грудной клетки и брюшко терзателя. Девяносто семь процентов терзаний длятся 10 секунд или меньше, но некоторые наблюдаемые терзания длились до 4 минут. Эти взаимодействия в основном наблюдаются среди старых рабочих и происходят в период упадка колонии и вплоть до полного ее исчезновения. Эти взаимодействия между рабочими обычно включают только одного терзателя за раз, но этот же терзатель часто нападает на нескольких других рабочих, которые находятся поблизости. Такое поведение и его последствия до сих пор не полностью изучены учеными. [6]
Самцы V. acadica с готовностью пытаются спариться с матками. Самцы подходят к маткам сбоку и пытаются забраться на спинку брюшка королевы . Королева часто пытается повернуться и встать лицом к самцу, чтобы укусить его. Самец продолжает следовать за королевой и забирается на нее, схватив ее грудь всеми 6 своими ногами. Затем он загибает свое брюшко под живот королевы, чтобы вставить свои гениталии. Если королева не восприимчива, она загибает свое брюшко к голове, образуя С-образную форму, чтобы предотвратить проникновение, и использует свои ноги, чтобы сбросить самца. [6]
Согласно теории родственного отбора, родство чрезвычайно важно в репродуктивном поведении. Это происходит потому, что, отдавая предпочтение потомству, которое является близким родственником, эта особь может увеличить вероятность передачи своих генов следующему поколению. Как и большинство ос Vespula , V. acadica имеет высокую эффективную отцовскую принадлежность (>2). Этот производный признак является мерой частоты спаривания королевы, и он также учитывает использование спермы. Данные указывают на то, что возможность для множественных спариваний присутствует для V. acadica , даже если королевы не участвуют в этих спаривании. [5]
Хотя рабочие V. acadica не способны спариваться, они способны откладывать гаплоидные яйца, которые должны стать самцами. Этот вопрос производства самцов часто приводит к конфликту между рабочими и королевой. Поскольку эффективное отцовство >2, рабочие больше связаны с братьями (сыновьями королевы), чем с племянниками (сыновьями других рабочих), поэтому производство потомства самцами создает сыновей, менее связанных с другими рабочими, чем те, которые произведены королевой. Это приводит к контролю рабочих, акту, выполняемому рабочими, чтобы гарантировать, что рабочие будут производить мало самцов. Различные эксперименты с осами Vespula показали, что отсутствие воспроизводства рабочих, скорее всего, можно отнести к контролю рабочих. Однако V. acadica является одним из немногих исключений из обобщения уровня Vespula относительно контроля рабочих. Активация яичников рабочих, откладывание рабочих и явная агрессия королевы по отношению к рабочим были отмечены как у представителей этого вида, так и у других видов в группе Vespula rufa . Хотя эти результаты могут указывать на различия в способах разрешения конфликтов и отцовства внутри вида Vespula , необходимо провести больше исследований, чтобы полностью понять эти последствия. [5]
Королевы V. acadica редко проявляют агрессию по отношению к рабочим. Однако в определенных ситуациях было замечено, что королевы ведут себя более агрессивно, чем обычно. Часто во время откладки яиц или связанных с этим действий королевы устраивают демонстрации, чтобы заставить рабочих избегать или отступать от королевы. Чаще всего это происходило, когда рабочая пчела обрезала остатки шляпки или щупала появляющуюся особь, что обычно характерно для королевы. В большинстве случаев рабочие пчелы начинают процесс осмотра ячейки, но затем отступают и позволяют королеве закончить обрезку шляпки, а затем отложить яйца. [6]
Повышенное отцовство, наблюдаемое у V. acadica, приводит к снижению родства между рабочими и их сестрами, но не между рабочими и их братьями. Эти расхождения важны для определения распределения ресурсов, производимых рабочими для каждого пола. Оценки соотношения полов показывают, что производится почти равное количество самцов и самок. Однако королевы намного крупнее самцов, что предполагает, что распределение по полу смещено в сторону самок в значительной пропорции. [5]
V. acadica , как и другие члены группы V. rufa , полагаются на живую добычу членистоногих как на основной источник белка и собирают естественные источники углеводов. Известно, что рабочие V. acadica охотятся на живых гусениц, мух и полужесткокрылых. [8] Осы V. acadica не питаются падалью и не питаются только что убитыми насекомыми. Рацион видов группы V. rufa менее разнообразен, чем рацион более крупных ос-колонистов, таких как группа V. vulgaris . Было высказано предположение, что люди не считают V. acadica вредителями, потому что они охотятся исключительно на живую добычу и не роются в таких местах, как мусорные баки и места для пикников, где они с наибольшей вероятностью могут столкнуться с людьми. [10]
Социальный паразитизм — это стратегия, при которой один социальный вид зависит от другого социального вида для выращивания своего потомства. Это обычное явление у эусоциальных насекомых, включая род Vespula . Vespula infernalis — известный облигатный, постоянный социальный паразит V. acadica . V. infernalis используют гнездо хозяина V. acadica для выращивания своей касты рабочих, в результате чего образуется смешанная колония паразитов и рабочих-хозяев. В конце концов, королева паразита станет единственной репродуктивной головой, а ее рабочие будут превосходить по численности рабочих-хозяев, пока колония не будет состоять исключительно из паразитических видов. На стадии гнезда королевы королевы V. acadica способны защищать свои гнезда от этих паразитов. Находки мертвых королев во входных туннелях колоний указывают на то, что королевы-резиденты очень агрессивны по отношению к потенциальным узурпаторам и, скорее всего, будут убивать, чтобы защитить свою колонию. Однако после появления рабочих особей королева была менее энергичной в своей защите гнезда, и паразиты с большей вероятностью успешно захватили колонию. Колонии с наибольшей вероятностью будут захвачены, когда в них 20–40 рабочих, поскольку рабочая сила достаточно велика, чтобы обеспечить максимальный выход размножения паразитов, но не настолько велика, чтобы обеспечить сильную защиту от захвата. [11]
У V. acadica наблюдаются два существенных аспекта защиты , которые отличаются от практики защиты гнезда у других ос Vespula . Во-первых, рабочие летают так же, как рабочие Vespula consobrina , определяя колонию во время раскопок. Также известно, что рабочие принимают неподвижную позу на оболочке или краях сот во время вибраций субстрата гнезда. [6]
