Vespula rufa , широко известная как красная оса , [3] является видом общественных ос, принадлежащих к роду Vespula . Она встречается в северной и центральной Европе и некоторых частях Азии . [4] [5] Vespula rufa характеризуется красно-коричневыми отметинами и сегментацией тела, при этом внешний вид варьируется в зависимости от различных ролей особей в виде. [6] Эти осы строят небольшие гнезда в сухих подземных отмелях, которые находятся недалеко от поверхности. [4] Цикл колонии начинается осенью. [4] Vespula rufa питаются живыми насекомыми. [7] Один интересный факт о Vespula rufa заключается в том, что королева-полицейский осуществляет контроль над популяцией у этого вида, а рабочие особи контролируют территорию гораздо реже, чем у других видов рода Vespula . [8] У этого вида есть хищники и паразиты . Вид проходит через ряд событий, прежде чем покинуть гнездо.
Vespula rufa является представителем рода Vespula . [8] Внутри рода этот вид наиболее тесно связан с Vespula squamosa . [8] Другие виды Vespula включают V. germanica , V. maculifrons и V. vulgaris . [8] За пределами рода Dolichovespula является следующим наиболее близкородственным родом. [8] Северный краснополосый желтохвостый ос в Северной Америке назывался V. intermedia . [4] Это отличается от типичных красных ос, V. rufa, из западной Палеарктики , которые имеют отметины цвета слоновой кости, а не желтые. [4] Восточнопалеарктические популяции также имеют отметины цвета слоновой кости, и эта форма была названа V. rufa schrenckii . [4] Из-за изменчивости коричневатых отметин, которые можно увидеть у особей по всему ареалу, V. intermedia стал эквивалентом V. rufa schrenckii . [4] Однако популяции с бледными отметинами также встречаются в пределах ареала V. rufa в Скандинавии и Центральной Азии. [7] Существуют различные осы в пределах «подвида» V. rufa , включая Vespula acadica , однако теперь они рассматриваются как не более чем цветовые формы, а не формальные таксоны, и вид считается монотипным. [4]
Совсем недавно было высказано предположение, что V. rufa является палеарктическим видом и что название Vespula intermedia следует вернуть неарктическому виду; первоначально это название было придумано как Vr var intermedia Робертом дю Бюиссоном в 1905 году. [5]
V. rufa можно отличить по красновато-коричневым отметинам на спине. [6] У особей этого вида с уменьшенными пятнами на брюшке ткань сегментирована на три части и четыре «направленные вперед доли». [9] У этого вида есть три основных типа цветовых узоров. [4] У V. rufa отсутствуют длинные желтые линии, которые есть у V. squamosa и V. sulphurea . [9] Рабочие и королевы различаются по своим цветовым узорам. Хотя основная цветовая схема у рабочих и королев, по-видимому, одинакова, есть некоторые небольшие различия. Рабочие имеют более обширный черный цвет и меньше желтого или белого, чем королевы. [9] То есть, у королев больше проявлений желтого цвета, чем у рабочих. [9] У рабочих желтая ткань брюшного сегмента тонкая и разделена на три части, в то время как сегменты желтой ткани у королевы крупнее. [9] У королев боковые отделы становятся черными пятнами. [9] Однако это не всегда так, поскольку часто рабочие особи имеют деления, заменяемые черными пятнами, а королевы иногда имеют менее узорчатый вид, характерный для рабочих. [9] Различия в цветовом рисунке соответствуют размеру, при этом более окрашенные рабочие с большей вероятностью будут крупными, а менее окрашенные — мелкими. [9] Рабочие имеют самую маленькую длину передних крыльев (10,0–11,0 мм), за ними следуют самцы (11,0–12,0 мм), а у самок самые длинные передние крылья (12,5–13,0 мм). [6]
Гнезда обычно состоят «из одного гребня небольших рабочих ячеек и до трех гребней более крупных ячеек, используемых для выращивания самцов и королев, окруженных несколькими слоями оболочки». [8] Гнезда (исследованные в эксперименте Арчера) были небольшими, в среднем в них было 57 рабочих, как указано в «Тестировании теории охраны рабочих у продвинутой эусоциальной осы , Vespula rufa». [8] Однако в зрелых колониях может быть до 282 рабочих. [8] Гнезда обычно находятся в сухих подземных отмелях, но близко к поверхности. [4] Подземные гнезда имеют гнездовые полости чуть ниже поверхности или чуть ниже слоя мха. [4] Существуют также гнезда, которые расположены в пнях старых полых деревьев, а также гнезда, свисающие с корней деревьев. [4] В группе из 19 подземных гнезд средняя глубина таких гнезд составила 2,9 сантиметра. [4] В редких случаях воздушные гнезда можно заметить в густых кустах. [4] Воздушные гнезда могут существовать «в полости ... или быть накрытыми сверху». [4]
V. rufa можно найти в « Палеарктике » и в северных частях Северной Америки. [4] [7] Примерами мест обитания V. rufa являются Англия , Ирландия , Нидерланды , Россия , Турция , Монголия и Китай . [4] В целом, этот вид строит свои гнезда под землей, часто в полостях или вдоль нижней стороны крыши. [7] Гнезда V. rufa обычно находятся под землей около поверхности сухих берегов. [4] Гнезда строятся с использованием минеральной почвы и листовой подстилки в затененной среде. [4] Для строительства гнезд также можно использовать старые остатки деревьев и корни деревьев. [4] V. rufa — распространенный вид ос.
Жизненный цикл колонии V. rufa начинается осенью, когда королевы покидают свою родную колонию и после оплодотворения отправляются на зимовку. [4] Ранней весной королевы выходят из спячки , чтобы найти гнездо. Гнездо обычно строится под землей в заброшенной норе грызунов или подобной полости, реже в полостях над землей (полые пни, полости стен и скворечники), подо мхом, в густых кустах, под карнизами домов или на чердаках. [4] Королева начинает процесс со строительства «гнезда королевы» и выращивания первых рабочих, так что эти рабочие могут начать добывать корм , заниматься «строительством гнезда и выращиванием расплода», а не королева. [4] Тем временем королева может откладывать яйца. [4] Королевы и рабочие пересекаются в добывании корма по крайней мере два дня в «одной колонии и три дня в другой». [4] Бремя кормления личинок и расширения гнезда ложится на рабочих. Расширение колонии продолжается быстро, и примерно за 9 недель в большом гнезде производятся тысячи рабочих. [10] Яйца, отложенные в ячейки, вылупляются и становятся личинками. [4] Когда последняя личиночная стадия приближается к концу, «содержимое кишечника эвакуируется, образуя меконий на дне ячейки». [4] Личинка плетет кокон, тем самым переходя в стадию куколки. [4]
Рабочие и большинство самцов выращиваются в первых ячейках, которые небольшие, диаметром около 4 мм. [4] Большие ячейки диаметром около 6 мм строятся позже в течение сезона, и в этих ячейках выращиваются королевы и несколько самцов. [4] Поскольку в нескольких холодных регионах наблюдались королевы и самцы, но не рабочие, Бирула утверждает, что рабочие не выращиваются в чрезвычайно холодных районах, и что в таких условиях выращиваются только королевы и самцы. [4] После того, как новые самцы и королевы покидают колонию, рабочие медленно вымирают, и колония прекращает свое существование. [4] Основанные весной и вымирающие в августе, гнезда имеют короткий годовой цикл. [8]
Гнездо красной осы сравнительно небольшое, его диаметр редко превышает 20 см. Оно сделано из бумаги, полученной путем пережевывания старой и выветренной, но сухой древесины. [10]
Конфликт между индивидуумами в социальных группах является обычным явлением, поскольку у них часто разные цели, что подстегивает конфликт. [8] В ходе эволюции развились механизмы, способствующие эффективности группы и минимизации эгоистичных интересов индивидуума. [8] Социальная полиция является важным примером того, как «взаимное принуждение ограничивает успех эгоистичных индивидуумов». [8] Различия в целях пчелиных маток и рабочих пчел можно объяснить различиями в степени родства между ними. Полиция рабочих пчел является следствием этого различия.
Хотя рабочие особи, как правило, не способны спариваться, у них есть функциональные яичники, которые позволяют им откладывать яйца. Поскольку эти яйца не оплодотворяются, они становятся самцами ос. Рабочие особи хотели бы производить таких ос, поскольку они были бы более тесно связаны с их собственными сыновьями, чем с сыновьями или братьями их матерей. Однако не в интересах королевы, чтобы рабочие производили потомство. Это связано с тем, что королева была бы более тесно связана со своим собственным потомством (r=1/2), чем с сыновьями ее потомства (r=1/4). Когда королева спаривается со многими самцами, рабочие более тесно связаны со своими братьями (сыновьями королев), поскольку r=0,25, чем с сыновьями других рабочих, поскольку r<0,25 для полуплемянников и племянников). Различия в степени родства потомства между рабочими и королевами представляют собой конфликт интересов между рабочими и королевами, поскольку и рабочие, и королевы хотят максимально повысить выживаемость потомства, которое находится в более близком родстве с ними, согласно перспективе эгоистичного гена. [8]
Что касается конфликта по поводу того, кто вынашивает самцов, охрана относится к процессу, в котором отдельные рабочие особи не допускаются к размножению. Охрана может осуществляться королевой или рабочими. Для достижения охраны можно использовать два разных подхода: можно уничтожать яйца, отложенные рабочими, или агрессивно обращаться с репродуктивными рабочими. Согласно теории родственного отбора, королевы должны осуществлять охрану, поскольку королевы являются более близкими родственниками своим сыновьям, чем сыновьям своих рабочих, то есть сыновьям их дочерей. Когда королевы спариваются с несколькими самцами, рабочие должны осуществлять охрану, поскольку рабочие, как правило, являются более близкими родственниками сыновей королевы, чем сыновей рабочих. У Vespula rufa показатели охраны рабочих гораздо ниже, чем у других видов этого рода. Более того, королева контролирует значительный процент яиц, отложенных рабочими в этом виде. [8]
Паразиты Vespula rufa включают жука Metoecus paradoxus (личиночный паразитоид ) и муху Conops flavipes ( эндопаразит ). [3] Личинки Volucella pellucens (журчалка) действуют как падальщики. [3] Vespula austriaca является облигатным социальным паразитом V. rufa в Европе и Азии. [4] Из-за своего паразитического поведения V. austriaca не производит рабочих, а полагается на рабочих-хозяев для выращивания потомства. [4] Королева V. austriaca вторгается в колонию хозяев V. rufa и изгоняет королеву V. rufa . [4]
Барсуки ( Meles meles ) разрушают гнезда Vespula rufa , поедая их обитателей, соты и конверт. [10] Укусы ос не представляют угрозы для барсуков, поскольку толстая кожа и волосы на теле защищают их от укусов. [10] Большие синицы ( Parus major ) также являются хищниками V. rufa , выкапывая их гнезда из полостей. [10] Личинки Volucella pellucens (журчалка) выступают в роли падальщиков. [3]
На то, покинут ли рабочие осы гнездо, влияет множество факторов. Важные соображения включают температуру, интенсивность света и наличие других ос. Относительная влажность и атмосферное давление не влияют на решение V. rufa о том, покидать гнездо или нет. Ориентационные полеты происходят для того, чтобы V. rufa могли ознакомиться со входом в свое гнездо и распознать его, когда вернутся. Устранив препятствия, V. rufa смогут входить и выходить более плавно. [10]
Количество света утром или вечером является наиболее важным элементом, влияющим на передвижение ос. Вечером интенсивность света играет ключевую роль в определении времени, когда происходят последние перемещения к гнезду и от него. Для V. rufa минимальное значение для вылетов, чтобы покинуть гнездо утром, составляет 4,0 люкс или 0,37 фута кс. Количество света, необходимое для последних вылетов, чтобы вернуться в гнездо, составляет 6,0 люкс или 0,56 фута кс. Уровень связан с длиной сложного глаза, 2,4 мм у этого вида. Для сравнения, Vespa crabro (европейский шершень) имеет гораздо большее тело и, следовательно, большую длину глаза в 3,7 мм, что позволяет ему добывать пищу при лунном свете при 0,2 люкс. [10] [11]
Если температура слишком низкая, то осы не покинут гнездо. На эту тему не было проведено достаточно исследований, но текущие исследования показывают, что для разных видов температура очень разная. [10]
Присутствие другой осы у выхода из гнезда повлияет на решение V. rufa покинуть гнездо. Для V. rufa «должно присутствовать пять ос, чтобы действовать как «выпускник» для добычи пищи». [10] Только когда у входа в гнездо недостаточно насекомых, осы, пролетающие в противоположном направлении, могут выступать в качестве «выпускников». [10] Этот феномен «социального содействия» означает, что V. rufa покидают гнезда группами, а не непрерывной струйкой. Модель поведения выпускателя у V. rufa более заметна, чем у других британских видов. [10]
Когда молодая рабочая особь впервые покидает гнездо, она обычно совершает 2–3 «ориентационных полета», чтобы ознакомиться со входом в колонию на фоне окружающего ландшафта. В первом полете рабочая особь сразу вылетает примерно на 25 см из гнезда, а затем быстро поворачивается лицом к входу. Оса медленно летает туда-сюда к гнезду несколько раз, осматривая угол примерно в 90 градусов, находясь лицом к входу. Затем оса быстро возвращается в гнездо, весь полет длится всего около минуты или меньше. Вскоре после возвращения из первого полета оса покидает гнездо аналогичным образом, но на этот раз отлетает примерно на 15–20 метров и охватывает угол примерно в 280 градусов. Оказавшись в 2 метрах, V. rufa будет летать туда-сюда многократно по восьмерке, находясь лицом к входу в гнездо. В некоторых случаях после этого второго полета оса соберет все необходимые знания, чтобы улететь. Другие осы должны совершить третий ориентационный полет, похожий на второй. Сначала рабочий может много раз промахнуться мимо входа в гнездо; однако после шести-двенадцати полетов оса находит ориентиры; полеты становятся длиннее, а повторный вход в колонию — точнее. [10]