stringtranslate.com

Фиалковые

Фиалковые — семейство цветковых растений , созданное в 1802 году и насчитывающее около 1000 видов примерно 25 родов. Он получил свое название от рода Виола , фиалок и анютиных глазок .

Более старые классификации, такие как система Кронквиста, помещали фиалковые в порядок , названный в его честь: Violales или Parietales . Однако исследования молекулярной филогении относят это семейство к Malpighiales , как это отражено в классификации группы филогении покрытосеменных (APG), с 41 другим семейством, где оно находится в теменной кладе 11 семейств. Большинство видов встречается в трех крупных родах: Viola , Rinorea и Hybanthus . Остальные роды в основном монотипичны или олиготипичны. Роды сгруппированы в четыре клады внутри семейства. Эти виды в основном обитают в тропических или субтропических регионах, но у фиалки есть ряд видов в регионах с умеренным климатом . Многие роды имеют весьма ограниченное распространение.

Описание

Хотя самый известный род Виола является травянистым , большинство видов представляют собой кустарники , лианы или небольшие деревья . Простые листья очередные или супротивные, часто с листоватыми прилистниками или прилистники уменьшены в размерах. Некоторые виды имеют пальчатые или глубоко рассеченные листья. Многие виды бесстебельные . Цветки одиночные, в метелках . У некоторых видов клейстогамные цветки появляются после или до появления типичных цветков с лепестками. Цветки обоеполые или однополые (например, Melicytus ), актиноморфные, но обычно зигоморфные, с чашечкой из пяти чашелистиков, сохраняющихся после цветения. Венчики имеют пять преимущественно неравных лепестков, причем передний лепесток крупнее и часто имеет шпорец. У растений пять тычинок, причем абаксиальная тычинка часто имеет отросток у основания. Гинецей — сложный пестик из трёх сросшихся плодолистиков с одним гнездом . Стили простые, с верхней завязью и множеством семязачатков. Плоды представляют собой коробочки, разделенные тремя швами. Семена имеют эндосперм . [3] [4] [5]

Таксономия

То, что виола , ранее включенная Жюссье (1789) в категорию Cisti , [6] должна иметь собственное семейство, было впервые предложено Вентенатом в 1799 году, [7] и в 1803 году поместил виды виолы в новый род Ionidium , который он описал как « Семья фиалок». [8] [4] Тем не менее, тем временем Батч установил фиалковые как надродовой ранг под названием Violariae (1802 г.), и в качестве первого официального описания он носит его имя как ботанический авторитет . [9] Батч включил в это семейство восемь родов . [10] Хотя Violariae продолжали использоваться некоторыми авторами, такими как Дон (1831) [11] и Бентам и Хукер (1862) (как Violarieae), [12] большинство авторов, таких как Энглер (1895), [13] принял альтернативное название Violaceae, предложенное де Ламарком и де Кандолем в 1805 г. [14] , а затем Гингинсом (1823 г.) [15] и Сен-Илером (1824 г.). [16] С созданием более высоких сверхзнакомых порядков, которые он назвал «Альянсами», Линдли (1853) поместил свои фиалковые в состав фиалок . [17]

Филогения

Исторически, фиалковые были отнесены к ряду порядков со времени рассмотрения Линдли, в основном к Violales ( Hutchinson , Takhtajan , Cronquist , Thorne ) и эквивалентным отрядам Parietales ( Bentham and Hooker , Engler and Prantl , Melchior ), [18] , хотя такое размещение рассматривалось неудовлетворительно, [4] , но также Polygalinae ( Hallier ) и Guttiferales ( Bessey ). [19] Из них, Мельхиор (1925), [20] в системе Энглера и Прантля, считается одним из самых влиятельных. [4] Молекулярная филогенетика привела к тому, что Группа филогении покрытосеменных растений (APG) отнесла его к одному из большого числа семейств внутри отряда эвдикотовых Malpighiales . [21] Фиалковые, как одно из 42 семейств, входят в кладу из 10 семейств внутри порядка. Его место в теменной кладе отражает его более раннее положение у Parietales, семей с теменной плацентой . Там он образует сестринскую группу Goupiaceae . [22] [3] [23]

Подразделение

История

Фиалковые — семейство среднего размера, насчитывающее около 22–28 родов и около 1000–1100 видов . Большинство родов монотипны или олиготипичны , но три рода Viola (около 600 видов), Rinorea (около 250 видов) и Hybanthus включают 98% видов, при этом около половины видов у Viola и более трех четвертей видов. остальное в двух других родах. [3] [24] [21] [4]

Было предпринято множество попыток внутрисемейной классификации, но они в основном были искусственными, основанными на цветочных характеристиках. Подразделения были признаны практически сразу. Ранние классификации определили два основных подразделения, которым придерживалось большинство систематиков; [15] [17]

Они также имели биогеографическую корреляцию: последние были почти исключительно южноамериканскими и африканскими, а первые были распространены в Европе, помимо Америки. [17] Напротив, Бентам и Хукер (и некоторые другие) разделили Alsodeieae, дав три племени;

Мельхиор использовал более сложную классификацию с двумя подсемействами, трибами и подтрибами, чтобы определить место Леонии среди Фиалковых; [4]

Показанные здесь исторические подразделения соответствуют системе Хеккинга (1988), основанной в основном на цветочной симметрии, эстивации лепестков и морфологии лепестков. В этой системе большинство родов встречается в трибах Rinoreae и Violeae. [25] Были признаны три подсемейства : Violoideae, Leonioideae и Fusispermoideae. [26] [3]

Подсемейство Fusispermoideae.
Подсемейство Leonioideae.
Подсемейство Violoideae.
Племя Ринорея
Подтриба Hymenantherinae
Подтриба Isodendriinae
Подтриба Paypayrolinae
Подтриба Rinoreinae
Племя Виолеа

Около 600 видов, принадлежащих к следующим родам, но главным образом к Viola и Hybanthus , включая все четыре лианесцентных рода семейства ( Agatea , Anchietea , Calyptrion и Hybanthopsis ; [27]

Молекулярные системы

Молекулярно-филогенетические исследования показали, что многие из этих подразделений не были монофилетическими , отчасти из-за гомоплазии . Эти исследования демонстрируют четыре основные клады внутри семейства. [3]

Молекулярно определенные подразделения: [3]

В кладе 1 Schweiggeria и Noisettia монотипичны и образуют сестринскую группу Viola . Помимо основных клад, существовал ряд неразмещенных сегрегатов. [3]

Этимология

Семейство получило свое название от номинативного рода Viola .

Распространение и среда обитания

Фиалковые имеют общее космополитическое распространение , [3] , но в основном являются тропическими и субтропическими, за исключением многочисленных видов фиалки , обитающих в умеренном климате северного полушария , самого крупного рода, который также встречается на больших высотах в тропических и субтропических регионах, где сосредоточены кустарниковые, древесные и лианесцентные виды. В этих регионах наиболее представительными родами являются преимущественно древесные Rinorea и Hybanthus . [25] Хотя Viola , Hybanthus и Rinorea широко распространены в обоих полушариях, распространение остальных родов относительно ограничено. Некоторые из них ограничены одним континентом, в то время как другие имеют ограниченную территорию, включающую только один архипелаг . [4] Около 70 видов встречаются в Бразилии. [25] [27]

Рекомендации

  1. ^ Сентено-Гонсалес, Нэйлет К.; Поррас-Музкис, Эктор; Эстрада-Руис, Эмилио (01 апреля 2019 г.). «Новый ископаемый род листьев покрытосеменных растений из формации Олмос (верхний кампан) на севере Мексики». Журнал южноамериканских наук о Земле . 91 : 80–87. doi :10.1016/j.jsames.2019.01.016. ISSN  0895-9811.
  2. ^ Сентено-Гонсалес, Северная Каролина; Апчерч, Греция; Суньига, Г.; Поррас-Музкис, Х.; Эстрада-Руис, Э. (24 декабря 2023 г.). «ПАРАТРОПИЧЕСКИЙ тропический лес формации Олмос (ВЕРХНИЙ Кампан), Коауила, Мексика». Меловые исследования : 105813. doi :10.1016/j.cretres.2023.105813. ISSN  0195-6671.
  3. ^ abcdefgh Валерт и др. 2014.
  4. ^ abcdefgh Тейлор 1972.
  5. ^ Баллард и др. 2013.
  6. ^ Жюсье 1789.
  7. ^ Вентенат 1799.
  8. ^ Вентенат 1803–1804.
  9. ^ Бач 1802.
  10. ^ ИПНИ 2020.
  11. ^ Дон 1831.
  12. ^ Бентам и Хукер 1862.
  13. ^ Райх и Тауберт 1887–1915.
  14. ^ де Ламарк и де Кандоль 1815.
  15. ^ аб Гингинс 1823.
  16. ^ Сен-Илер 1824.
  17. ^ abc Линдли 1853.
  18. ^ Шарма 2009.
  19. ^ Сингх и Джайн 2006.
  20. ^ Мельхиор 1925.
  21. ^ ab APG IV 2016.
  22. ^ Аб Си и др. 2012.
  23. ^ Эндресс и др. 2013.
  24. ^ ВФО 2019.
  25. ^ abc де Паула-Соуза и Соуза 2003.
  26. ^ Хеккинг 1988.
  27. ^ аб Соуза 2009.
  28. ^ Паула-Соуза, Джулиана; Баллард, Харви Юджин младший (15 октября 2014 г.). «Восстановление названия Pombalia и новые комбинации полифилетического Hybanthus (Violaceae)». Фитотаксы . 183 (1): 1. doi :10.11646/phytotaxa.183.1.1. ISSN  1179-3163.
  29. ^ Паула-Соуза, Дж.; Лима, АГ; Соуза, ВК (07 апреля 2021 г.). «Фиалки бразильской саванны: пересмотр комплекса Pombalia Lanata (Violaceae) с описаниями двух новых видов». Эдинбургский журнал ботаники . 78 : 1–32. дои : 10.24823/EJB.2021.357 . ISSN  1474-0036. S2CID  236758841.

Библиография

Книги и диссертации

Исторические источники

Статьи

Веб-сайты

Внешние ссылки