Белолобый капуцин может относиться к любому из ряда видов грациозных обезьян-капуцинов , которые раньше считались единым видом Cebus albifrons . Белолобые капуцины встречаются в семи разных странах Южной Америки : Боливия , Бразилия , Колумбия , Венесуэла , Эквадор , Перу и Тринидад и Тобаго .
Белолобые капуцины — обезьяны среднего размера со светло-коричневой спиной и кремово-белым низом. Как и другие обезьяны-капуцины , они всеядны , питаются в основном фруктами , беспозвоночными , другими частями растений и иногда мелкими позвоночными. На них охотятся в основном хищные птицы и, вероятно, небольшие кошки, особенно маргай , хотя известны случаи нападения на них змей. Они являются полигамными приматами и живут довольно большими группами по 15–35 особей. Самки, способные к размножению, рождают одного детеныша с интервалом в два года. Они поддерживают индивидуальные участки площадью от 1,2 до 1,5 км 2 (от 0,46 до 0,58 кв. миль) и обладают сложным вокальным репертуаром. Они являются одними из немногих приматов, которых наблюдали за изготовлением и использованием инструментов в дикой природе.
Белолобые капуцины распространены и широко распространены, хотя их популяция может сокращаться. [1] Считается, что сокращение численности вызвано потерей и деградацией среды обитания, вызванной деятельностью человека, а также охотой. В 2008 году Международный союз охраны природы (МСОП) классифицировал эквадорского белолобого капуцина ( C. equatorialis ) и тринидадского белолобого капуцина (ранее считавшегося C. albifrons trinitatis ) как «находящиеся под угрозой исчезновения», а разнообразного белолобого капуцина ( Cebus versicolor ) в Колумбии как «находящиеся под угрозой исчезновения». Общая численность тринидадского подвида составляла 61 особь по последней переписи. [ необходима цитата ]
Даже когда все белолобые капуцины считались принадлежащими к одному виду, возникали проблемы с его названием, описанием и типовым местонахождением. Голотипа не существует; оригинальное описание Александра фон Гумбольдта в 1812 году описывает животное, которое намного темнее (сероватое), чем те, которые существуют вблизи типового местонахождения , и описание включает темный кончик хвоста, признак, который совершенно неизвестен ни в одной популяции вида. [2] Кроме того, животное, которое исследовал фон Гумбольдт, было ручным животным в Майпуресе, где вид не встречается. Ближайшая популяция находится примерно в трех километрах к северу, на другой стороне реки Тупарро . [3]
Дефлер и Эрнандес установили фенотип из популяции, которую Эрнандес К. и Купер назвали Cebus albifrons albifrons . [3] [4] Другая проблема заключалась в том, что таксон C. a. unicolor , описанный Спиксом (1823) [5] и далее определенный Гершковицем, был неотличим от C. a. albinos ; эти два вида являются синонимами. [6] [4] [3]
Hershkovitz (1949) первоначально назвал 13 подвидов, в то время как Hernández-Camacho и Cooper (1976) описали восемь подвидов для Колумбии. [4] Колин Гроувс оценил вид в 2001 году, еще больше сократив число. [7] Одним из примечательных подвидов за пределами Колумбии является находящийся под угрозой исчезновения тринидадский белолобый капуцин. Следующие подвиды были признаны экспертами, работающими в МСОП , по состоянию на 2015 год. [1]
Список МСОП отличается от списка Гроувса (2005) тем, что Гроувс исключил C. a. cesarae и C. a. malitiosus , но включил C. a. unicolor в качестве подвида. [14] В « Справочнике млекопитающих мира» (2013) Миттермайер и Райландс ограничивают C. albifrons изящными капуцинами, обнаруженными в верхнем бассейне Амазонки на юге Венесуэлы, южной и восточной Колумбии и северо-западе Бразилии, основываясь в основном на работах Жана Бубли, Томаса Дефлера и Хорхе Эрнандеса-Камачо. [15] [16] В частности, следующие формы, которые ранее считались подвидами или популяциями C. albifrons, были переклассифицированы в отдельные виды: [15]
Миттермайер и Райландс считают, что тринидадский белолобый капуцин является синонимом бурого капуцина-плаксника ( C. brunneus ), но другие авторы, включая МСОП, рассматривают его как отдельный вид, C. trinitatis . [17]
Трудности в идентификации отдельных подвидов и видов были выражены. Эрнандес-Камачо и Купер сообщили, что некоторые образцы капуцинов с рынка животных в Барранкилье предположительно прибыли из средней долины реки Сан-Хорхе . [4] [18] Трудно определить, являются ли они капуцинами с белой мордой ( Cebus capucinus ) или капуцинами с белой мордой. Промежуточные характеристики включают темную корону, которая высокая и удалена от лба. Белые части на лице более отчетливо лысые, а внешние части рук и ног более четкие; это предполагает, что они являются капуцинами с белой головой. [4] Некоторые образцы C. versicolor , замеченные на рынке в Маганге ‚ и, вероятно, пойманные в нижнем течении реки Каука , демонстрируют тенденции, аналогичные вышеописанным, за исключением того, что нет увеличения темной пигментации. На основании этих наблюдений и различных «промежуточных» образцов из северной Колумбии, возможно, что исследование зоны контакта между белоголовым капуцином и белолобым капуцином в конечном итоге может показать, что эти формы являются конспецифичными , или что некоторые виды белолобого капуцина на самом деле более тесно связаны с белолицыми капуцинами, чем с другими белолобыми капуцинами. [4] [16] Другой критической зоной для этого анализа является область на северо-востоке Эквадора, где обнаружены C. aecuatoriales и белолицые капуцины, хотя ни симпатрическое распределение, ни интерградация пока не определены. [4] [19]
Самцы белолобых капуцинов обычно весят в среднем 3,4 кг (7,5 фунта), а самки — в среднем 2,9 кг (6,4 фунта), хотя самец на Мирити-Парана в Колумбии весил 5,5 кг (12 фунтов). [20] Этот примат обычно бордово-белый или паломино и кремово-белый. У него короткие пальцы и противопоставленный большой палец . [21] Как и у других капуцинов, его премоляры большие, а коренные зубы квадратной формы с толстой эмалью помогают раскалывать орехи. [21] Ниже приведены описания известных видов для Колумбии .
Белолобые капуцины встречаются в различных типах лесов. В Вичаде они используют более ксерическую среду обитания с точки зрения дренажа, по сравнению с хохлатыми капуцинами , которые, как правило, встречаются в лесах, которые являются более мезофитными . [25] Они также встречаются в затопленных лесах. [25] Белолобые капуцины хорошо выживают в лесах, растущих на белом песке, и в лесах «высокой каатинги », растущих на скалах и гравии у подножия столовых гор . [25]
В Колумбии белолобые капуцины встречаются от северных склонов Сьерра -де-Санта-Марта на юге, в долине реки Магдалена до пока неопределенной точки в департаменте Толима и в долине нижней реки Каука , до восточных частей центральной Антиокии и южных частей Сукре на западе. В Гуахире вид встречается до Риоачи , а изолированная популяция, по-видимому, обнаружена в Серрании-де-Макуира , хотя это требует подтверждения. Они также встречаются вдоль склонов Серрании -де-Периха и Восточной Кордильеры . К востоку от Кордильеры они встречаются в Норте-де-Сантандер , западной Арауке , в восточной Вичаде между реками Мета и Тупарро, а затем к югу от реки Вичада ; хотя к востоку от реки Ариари, не включая саму Ариари. Неизвестно, встречаются ли они в довольно обширных лесах верховьев реки Манакасиас в Мете . К югу от рек Гуаяберо и Гуавьяре белолобые капуцины встречаются по всей Амазонке . Вид известен на высоте 1500–2000 м (0,93–1,24 мили) в департаменте Толима .
За пределами Колумбии белолобые капуцины встречаются от Анд по всему восточному Эквадору, Перу и северной Боливии до реки Тапажос в Бразилии , к югу от реки Амазонки . К северу от реки Амазонки они встречаются в южных частях венесуэльского федерального штата Амазонас и на севере Бразилии между Колумбией и рекой Бранко . В Тихоокеанском экваториальном лесу есть изолированные популяции эквадорского белолобого капуцина ( C. aequatorialis ) , по крайней мере три стаи присутствуют в предгорном облачном лесу и влажном переходном лесу заповедника Джама-Коаке (Reserva Jama-Coaque) вдоль прибрежного экваториального горного хребта в провинции Манаби, Эквадор. [26]
Белолобый капуцин Гумбольдта, Cebus albifrons , очень распространен в восточной половине национального парка Эль-Тупарро, Колумбия. Он менее распространен в национальном парке Амакаяку . Cebus a. yuracus известен к югу от реки Путумайо . Cebus versicolor широко распространен в средней части реки Магдалена и может быть замечен в сохранившихся лесных массивах охраняемых финкас . Cebus malitiosus легко увидеть в национальном парке Тайрона , к востоку от Санта-Марты . Cebus a. cesarae может быть найден в Серрания-дель-Периха к востоку от Валледупара , Сесар также в Колумбии.
Белолобые капуцины изучались в Колумбии Дефлером , в двух разных местах в Перу Сойни и Терборгом, в Тринидаде Филлипсом и в Эквадоре Мэтьюсом. [ 27] [28] [29] [30] [25] [31] [32] [33] [34] [35] [36]
В восточной части Вичада, Колумбия, белолобые капуцины встречаются большими группами примерно по 35 особей, в то время как на юге в сомкнутом лесу (возможно, из-за конкуренции с хохлатым капуцином ) средний размер группы составляет 8–15 особей. Группа в Вичада использовала участок площадью около 1,2 км 2 (0,46 кв. миль), [27] в то время как Терборг обнаружил участок площадью более 1,50 км 2 (0,58 кв. миль), а Мэтьюз подсчитал 240 гектаров (590 акров). [32] [35] Вблизи типового местообитания в галерейном лесу и на островах леса в Вичада их экологическая плотность составляет около 30 особей/км 2 . [27] В лесах с сомкнутым пологом в Колумбии и на юге Вичада многие районы имеют очень низкую плотность. Например, в нижнем течении реки Апапорис плотность составляет менее одной особи/км 2 , а размер групп составляет около 15 особей. Низкая плотность во многих частях колумбийской Амазонии затрудняет обнаружение присутствия вида во многих частях.
Терборг обнаружил, что среднее расстояние, которое группа проходит в течение дня, составляет 1800 метров (1,1 мили), и рассчитал следующий бюджет времени для исследуемой группы в Национальном парке Ману , Перу: 18% отдыха, 21% перемещения, 22% питания растительным материалом и 39% питания насекомыми; общее питание 61%. [32] Мэтьюз, однако, зарегистрировал 54% поиска пищи, 25% перемещения и 21% питания и общения. [35] Они в основном четвероногие , хотя используют большое разнообразие галопов, прыжков, падений и лазания. В определенное время года они ведут исключительно наземный образ жизни, особенно когда наблюдается нехватка доступных фруктов, и стая должна искать членистоногих в сухих листьях лесной подстилки. В некоторых частях Льянос -Ориенталес их можно встретить идущими по травянистой саванне между лесами, оставляя хорошо проторенные тропы. В Вичаде он использует предпочтительные деревья для сна на высоте 25–30 метров (82–98 футов). Пальма Attalea regia часто используется для сна в этой зоне.
Все виды капуцинов, как правило, имеют довольно схожую диету в общих чертах; они всеядны, питаются фруктами и мелкими беспозвоночными, мелкими позвоночными и яйцами птиц, которые они добывают на всех уровнях леса, часто спускаясь к лесной подстилке. На севере Колумбии в сухой сезон, когда можно найти мало фруктов, белолобые капуцины проводят более половины своего времени на земле, выискивая и захватывая мелкую добычу . Они чрезвычайно хороши в манипулировании предметами и проводят много времени, изучая сухие листья, из которых они собирают беспозвоночных (например, мелких жуков и яйца муравьев ) из скрученных листьев. Они охотятся на лягушек и пьют воду, которая скапливается в промежутках между прицветничками распространенного растения Phenakospermum guianense , где прячутся лягушки. Охота на земноводных , по-видимому, является культурным явлением, которому учатся члены каждой группы. P. guianense обычно присутствует в больших, густых насаждениях в некоторых типах леса.
В Национальном парке Ману животный материал в рационе включает лягушек, ящериц , мелких млекопитающих и яйца птиц, а также многих беспозвоночных, включая прямокрылых , чешуекрылых и перепончатокрылых (особенно муравьев и личинок ос ). В Национальной резервации Пакайя-Самирия они были замечены за поеданием гусениц палаточного ковыля . [37] Терборг идентифицировал 73 вида растений из 33 семейств, потребляемых этим приматом. [32] Семейство Moraceae было самым важным с большим отрывом, подсчитывая количество съеденных видов (17), что эквивалентно 23,3% всех потребляемых видов растений. Значения важности для семейств растений, потребляемых белолобым капуцином, в одном исследовании следующие: Moraceae (17, 23,3%); Leguminosae (5, 6,8%); Araceae (4, 5,5%); бомбаковые (4, 5,5%); Пальме (4, 5,5%). [32]
Дефлер собрал 40 видов растений из 23 семейств, которые едят белолобые капуцины в Вичаде, в соответствии с видами, потребляемыми каждым семейством: Arecaceae (7); Moraceae (6); Chrysobalanaceae (3); Leguminosae (3); Passifloraceae (2) ; Bromeliaceae (2); Burseraceae (2); Bombacaceae (1); Celastraceae (1); Connaraceae (1); Euphorbiaceae (1); Lecythidaceae (1); Maranthaceae (1); Melastomataceae (1); Anacardiaceae (1) ; Myrtaceae (1); Annonaceae (1); Musaceae (1); Apocynaceae (1); Orchidaceae (1); Araceae (1); Rubiaceae (1); Bignoriaceae (1). [27]
С точки зрения важности пальмы высоко ценятся всеми видами капуцинов. В национальном парке Эль-Тупарро в Колумбии пальма Attalea regiae была ключевым видом для белолобых капуцинов, а орехи были их основной пищей. [27] В национальном парке Ману в Перу пальмы Astrocaryum и Attalea были самыми важными родами пальм, но, возможно, не на том же уровне, что и Attalea в Эль-Тупарро. Кроме того, в Ману различные виды фикусов были очень важны для белолобых капуцинов; этот акцент на фикусе не наблюдался в исследовании Эль-Тупарро, хотя это исследование не включало целый год. Тем не менее, исследования других видов показывают важность пальм как «ключевых видов» и отсутствие важности фикуса в таких местообитаниях, как галерейные леса в льяносах Колумбии и Венесуэлы, контрастирует с их высокой важностью в более плодородных местообитаниях, таких как Ману.
Белолобые капуцины используют практически любой источник воды, пьют воду из дупел деревьев, когда она доступна, но также пьют из ручьев и родников, когда это необходимо. В самый сухой сезон в Вичаде группа, которую изучал Дефлер, каждый день спускалась на землю к воде, просачивающейся из-под огромного валуна, который был единственным источником воды, доступным в их родном ареале. [27] [28]
_com_filhote.jpg/1280px-Macaco_caiarara_(Cebus_albifrons)_com_filhote.jpg)
Белолобые капуцины полигамны. Самец садится на самку, удерживая ее ноги задними ногами, и совокупляется с ней в течение нескольких минут. Хотя время беременности неизвестно, оно, вероятно, составляет около 160 дней, как и у хохлатого капуцина. Обычно рождается один детеныш. Наблюдения за новорожденным в национальном парке Эль-Тупарро показали процесс, с помощью которого новорожденный находит подходящую позу для езды на матери. Новорожденные едут боком на плечах матери, но в течение первых дней детеныш держится за любую часть матери, например, за основание хвоста, хвост, ноги и руки, прежде чем обнаруживает и узнает, что положение на плечах является лучшим и наиболее безопасным. Через несколько недель детеныш меняет положение с бока на плечах на езду на спине.
Все члены стаи интересуются новорожденным, и они пользуются любой возможностью, чтобы осмотреть и рассмотреть его гениталии, если мать позволяет это. Со временем детеныш начинает взбираться на других членов стаи, включая взрослых самцов, которые заинтересованы в защите малыша. Игровое поведение в основном с товарищем, и все члены стаи, от альфа-самца, матери и всех молодых членов группы, просят поиграть с детенышами.
Взрослые самцы в группе особенно терпимы друг к другу, но они очень агрессивны по отношению к самцам других групп. Дефлер наблюдал межгрупповое агрессивное поведение среди белолобых капуцинов Гумбольдта в Эль-Тупарро, в результате чего одна группа бежала в центральные части своей территории. [28] [15] Альфа-самцы, по-видимому, занимают «контрольную позицию» в центре группы, поскольку все члены чрезвычайно сознательны и внимательны к его местоположению, и все они наблюдают за его реакциями. Если альфа реагирует с сильным страхом или паникой или если он обращает пристальное внимание на что-то, все члены стаи реагируют одинаково. Присутствие взрослых самцов, по-видимому, оказывает психологическую поддержку более мелким взрослым самкам. Дефлер заметил, что более робкие самки часто становились довольно агрессивными по отношению к нему, когда на сцене появлялся самец, хотя самкам часто приходилось прижиматься к боку самца для успокоения. [28]
Вокализации разнообразны, и некоторые из них перечислены ниже: [28] (1) уа — тихий лай, издаваемый неоднократно и используемый всеми членами группы при восприятии опасности; (2) яа — возбужденные животные вокруг альфа-самца, по отношению к альфа-самцу и по отношению к предполагаемой опасности; (3) э-э — угроза потенциальной опасности, но особенно взрослым самкам; сопровождается открытым ртом, показывающим зубы (ОМТ); (4) скрипучий шарнир — угроза, издаваемая, в основном, молодыми животными; (5) визг — конфликт внутри группы во время драки; (6) свист — конфликт в группе молодого животного; (7) ахр — потерявшееся животное; другие отвечают на этот призыв, по-видимому, чтобы направить его обратно в группу; (8) ух!ух!ух! — распространенная вокализация во время кормления, которая может позволить поддерживать контакт и показывать общее удовлетворение; (9) уч!уч! — животное, пытающееся не отставать от группы; (10) трель — молодые животные устанавливают контакт или приближаются к взрослому; (11) мурлыканье – тесный и мирный контакт; (12) чириканье – мирное взаимодействие детенышей во время игры.
Возможно, самым важным проявлением является поведение ломания веток, которое выполняют все члены группы. Даже детеныши ломают маленькие ветки (или прутики), позволяя им упасть на землю, но самым зрелищным является поведение альфа-самца, который выбирает большие сухие ветки, которые он бьет руками и ногами в эффектных прыжках, так что они падают. Обычно такие ветки производят ужасный звук, когда падают через другие ветки, и члены группы становятся очень возбужденными и громко болтают. Такое поведение довольно часто проявляется по отношению к наблюдателю, когда животные теряют свой страх.
Было замечено, что тринидадские белолобые капуцины используют листья в качестве чашек для питья воды из дупел деревьев. [33] Используемые листья были модифицированы ранее путем изменения формы листа. Листья выбрасываются после одного использования, что означает, что для повторных посещений используется другой лист. [33] Эти наблюдения предполагают, что, как и обыкновенный шимпанзе , дикие капуцины демонстрируют изготовление орудий и их использование в контекстах, связанных с добычей пищи. [33]
Белолобые капуцины часто путешествуют с беличьими обезьянами , а также иногда с хохлатым капуцином и венесуэльским красным ревуном . Двузубый коршун часто сопровождает этих обезьян, точно так же, как и другие виды приматов. Белолобые капуцины чувствуют угрозу со стороны хищных птиц, и они очень бдительны вокруг любой крупной хищной птицы. В Вичаде, Колумбия, тайра , удав и богато украшенный ястреб-орел были замечены пытающимися поймать белолобых капуцинов. [27] [29] После обнаружения тайры и удава члены стаи проявили мало страха и осторожности, хотя эти животные угрожали обезьянам. Наиболее распространенное поведение после обнаружения потенциального наземного хищника - это вокализация "йа-йа" и ломание ветки над головой потенциального хищника, похожее на демонстрацию коричневой шерстистой обезьяны . Напротив, после того, как обезьяны были напуганы самцом богато украшенного орла-ястреба, они громко закричали только один раз, а затем тихо спрятались, некоторые даже спустились на землю, чтобы ускользнуть. [27] [29]
Белолобые капуцины легко адаптируются и широко распространены. Тем не менее, некоторые виды находятся под значительным давлением. Эквадорский белолобый капуцин занесен в список «находящихся под угрозой исчезновения» МСОП , а разнообразный белолобый капуцин и белолобый капуцин Санта-Марты занесены в список «находящихся под угрозой исчезновения». [38] У МСОП недостаточно данных для оценки белолобого капуцина Рио-Сесар . [38] Кроме того, ударноголовый капуцин , C. cuscinus , встречается только на небольшой части юго-западной части колумбийской Амазонии и, вероятно, должен быть классифицирован как «уязвимый» для страны. [39] Нам необходимо провести перепись различных подвидов и уточнить таксономию, чтобы правильно оценить ситуацию в стране. Белолобые капуцины встречаются в 10–15 национальных парках и, вероятно, не подвергаются чрезмерной охоте. [40] Кроме того, они хорошо выживают во вторичной растительности вблизи людей.
