stringtranslate.com

Ксенотурбелла

Xenoturbella — род очень простых билатерий длиной до нескольких сантиметров. Он содержит небольшое количество морских бентосных червеобразных видов. [3]

Первый известный вид ( Xenoturbella bocki ) был собран в 1878 и 1879 годах во фьорде Гуллмар на западном побережье Швеции Августом Мальмом и хранится в коллекции Музея естественной истории Гётеборга. [4] Образец представлен на выставке. Он был снова собран во фьорде Гуллмар в 1915 году Сикстеном Боком, но был должным образом описан только в 1949 году Эйнаром Вестбладом. [5] Типовые образцы хранятся в Шведском национальном музее естественной истории в Стокгольме.

Описание

Xenoturbella bockii продольный разрез

Xenoturbella имеет очень простой план тела. Он состоит из дорсовентрально уплощенного ацеломатного тела с вентральной бороздой на каждой стороне, спускающейся вниз от переднего кончика, пока они не останавливаются передней кольцевой бороздой. [6] [7] Он показывает два реснитчатых эпителиальных слоя: внешний эпидермис и внутренний гастродермис, выстилающие простую мешкообразную кишку . Эпидермис и гастродермис разделены толстой и многослойной базальной мембраной , называемой «субэпидермальным мембранным комплексом», основной частью внеклеточного матрикса . [8] [9] Многореснитчатый эпидермис демонстрирует уникальные взаимосвязанные ресничные корешки и способ отвода и резорбции изношенных эпидермальных клеток. [6] Рот представляет собой средневентральную пору, ведущую в гастральную полость, и ануса нет : [10] [6] отходы выводятся через то же отверстие, через которое принимается пища. [11]

Нервная система состоит из сети взаимосвязанных нейронов под эпидермисом, без какой-либо концентрации нейронов, образующих ганглии или нервные тяжи. [12] [13]

Виды Xenoturbella также лишены дыхательной , кровеносной и выделительной систем . Фактически, нет определенных органов , за исключением переднего статоциста, содержащего жгутиковые клетки, и фронтального порового органа. [10] [6] Организованных гонад нет , но производятся гаметы . Взрослые особи, производящие сперму, наблюдаются очень редко, но известно, что яйца и эмбрионы встречаются в фолликулах. [14]

Исследования вида Xenoturbella bocki показали, что у него внешнее оплодотворение, при котором яйца и сперма высвобождаются из новых отверстий в стенке тела. Выброс гамет в воду через разрывы также происходит у ближайших родственников Xenoturbella — бескишечных и немертодерматид . Примеров гермафродитизма не сообщалось. [15] [16]

Яйца Xenoturbella имеют ширину 0,2 миллиметра (0,0079 дюйма), бледно-оранжевые и непрозрачные. [17] Недавно вылупившиеся эмбрионы свободно плавают (имеют тенденцию держаться близко к поверхности воды) и покрыты ресничками. У них нет рта, и они, по-видимому, не питаются. [17] Они похожи на молодь бескишечных Neochildia fusca . [17]

Систематика

Этимология

Термин Xenoturbella происходит от древнегреческого слова ξένος ( xénos ), что означает «странный, необычный», [18] [19] и от латинского слова turbella, что означает «шевелиться, суетиться». [20] Это относится к загадочному, необычному таксономическому статусу животного, первоначально считавшегося связанным с турбелляриями , группой плоских червей, водные виды которых перемешивают микроскопические частицы вблизи своего реснитчатого эпидермиса. [21]

Таксономия

В настоящее время род Xenoturbella включает шесть признанных видов: [22]

Филогения

Среди видов

На сегодняшний день род Xenoturbella состоит из шести видов, распределенных на мелководную кладу — три вида, обитающие на глубине до 400–650 метров (1310–2130 футов), — и глубоководную кладу — три вида, обитающие на глубине более 1700 метров (5600 футов).

Два меньших вида, X. bocki и X. hollandorum , которые достигают 4 сантиметров (1,6 дюйма) в длину, встречаются в более мелких водах глубиной менее 650 метров (2130 футов). Они образуют кладу вместе с третьим видом, X. japonica , который немного более 5 сантиметров (2,0 дюйма) в длину и был обнаружен в водах глубиной менее 560 метров (1840 футов). [27] Три более крупных вида, X. monstrosa , X. churro и X. profunda , которые были 10 сантиметров (3,9 дюйма) или более в длину и жили в более глубоких водах 1700–3700 метров (5600–12100 футов), образуют другую кладу. [3]

Среди животных

Систематическое и филогенетическое положение Xenoturbella среди животных считалось загадочным с момента его открытия. Ранний анализ ДНК предполагал тесную связь с моллюсками , [29] но это, вероятно, было результатом загрязнения ДНК моллюсков, которых потребляет Xenoturbella . [30]

Последующее исследование предположило размещение рода в его собственном типе, Xenoturbellida , как клада вторичноротых и сестринской группы по отношению к Ambulacraria . [31] Принадлежность к вторичноротым была затем восстановлена ​​исследованиями, которые указывают на базальное положение этого типа внутри вторичноротых [32] [33] или в сестринских отношениях с Ambulacraria. [34]

Однако морфологические признаки, такие как структура эпидермальных ресничек , предполагают тесную связь с Acoelomorpha , другой проблемной группой. [35] Изучение эмбриональных стадий Xenoturbella также показало, что это прямой развивающийся организм без питающейся личиночной стадии, и этот режим развития похож на таковой у ацеломорфов. [17] Молекулярные исследования, основанные на конкатенации сотен белков, действительно выявили монофилетическую группу, состоящую из Xenoturbella и Acoelomorpha. [36] [34] [37] Эта клада была названа Xenacoelomorpha . [34]

Монофилия Xenacoelomorpha вскоре была установлена, но ее положение как базальной билатеральной клады или как вторичноротых оставалось неопределенным до 2016 года, когда два новых исследования с увеличенной выборкой генов и таксонов снова поместили Xenoturbella в качестве сестринской группы Acoelomorpha внутри Xenacoelomorpha и поместили Xenacoelomorpha в качестве сестры Nephrozoa ( Protostomia плюс Deuterostomia ), и, следовательно, в самый базальный тип билатерий. [3] [38]

Ссылки

  1. ^ Чжан, Чжи-Цян (2011-12-23). ​​«Биоразнообразие животных: очерк высокоуровневой классификации и обзор таксономического богатства». Zootaxa . 3148 . Magnolia Press: 1–237. doi :10.11646/zootaxa.3148.1.1 . Получено 2016-02-03 .
  2. ^ Тайлер, С.; Шиллинг, С.; Хоуге, М.; Буш, Л. Ф. (2006–2016). "Xenoturbella". Таксономическая база данных турбеллярий. Версия 1.7 . Получено 03.02.2016 .
  3. ^ abcde Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. (2016-02-03). "Новые глубоководные виды Xenoturbella и положение Xenacoelomorpha". Nature . 530 (7588): 94–97. Bibcode :2016Natur.530...94R. doi :10.1038/nature16545. PMID  26842060. S2CID  3870574.
  4. ^ Полсен, Хеге (17 марта 2013 г.). «У меня есть слухи». abc/nyheter . Проверено 17 августа 2023 г.
  5. ^ Вестблад, Э (1949). « Xenoturbella bocking , n. sp., своеобразный примитивный тип Turbellarian». Архив для зоологов . 1 :3–29.
  6. ^ abcd Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2020-03-03). Беспозвоночное древо жизни. Princeton University Press. стр. 88–89. ISBN 978-0-691-17025-1.
  7. ^ Что такое Xenoturbella? | Zoological Letters - BioMed Central
  8. ^ Беспозвоночное древо жизни
  9. ^ Молекулярные подходы к изучению эволюции Xenacoelomorpha
  10. ^ ab Israelsson, O. (1999). "Новый свет на загадочную Xenoturbella (филум неопределенный): онтогенез и филогения". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1421): 835–841. doi :10.1098/rspb.1999.0713. ISSN  0962-8452. PMC 1689910 . 
  11. Маккаферти, Джорджия (4 февраля 2016 г.). «Глубоководный „фиолетовый носок“ дает ключи к ранней жизни». CNN. Архивировано из оригинала 5 февраля 2016 г. Получено 6 мая 2016 г.
  12. ^ Переа-Атьенса, Э.; Гавилан, Б.; Чиодин, М.; Абрил, Дж. Ф.; Хофф, К. Дж.; Пустка, А. Дж.; Мартинес, П. (2015). «Нервная система Xenacoelomorpha: геномная перспектива». Журнал экспериментальной биологии . 218 (4): 618–628. doi : 10.1242/jeb.110379 . hdl : 2445/192702 . ISSN  0022-0949. PMID  25696825.
  13. ^ Райкова, О.И.; Рейтер, М.; Йонделиус, У.; Густафссон, М.К.С. (2000). «Иммуноцитохимическое и ультраструктурное исследование нервной и мышечной систем Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)». Зооморфология . 120 (2): 107–118. doi :10.1007/s004350000028. S2CID  19668017.
  14. ^ Израэльссон, Олле; Бадд, Грэхем Э. (2005). «Яйца и эмбрионы Xenoturbella (тип неопределенный) не являются проглоченной добычей». Гены развития и эволюция . 215 (7): 358–363. doi :10.1007/s00427-005-0485-x. ISSN  0949-944X. PMID  15818482. S2CID  9078623.
  15. ^ Уникальная репродуктивная стратегия обнаружена у глубоководных червеобразных существ
  16. ^ Накано, Хироаки; Накано, Ако; Маэно, Акитеру; Торндайк, Майкл С. (2023). «Индуцированный нерест с высвобождением гамет из разрывов тела во время размножения Xenoturbella bocki». Communications Biology . 6 (1): 172. doi :10.1038/s42003-023-04549-z. PMC 9938242 . PMID  36805023. 
  17. ^ abcd Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, SJ; Telford, MJ; Funch, P.; Nyengaard, JR; Obst, M.; Thorndyke, MC (2013). "Xenoturbella bocki демонстрирует прямое развитие со сходством с Acoelomorpha". Nature Communications . 4 : 1537–. Bibcode :2013NatCo...4.1537N. doi :10.1038/ncomms2556. PMC 3586728 . PMID  23443565. 
  18. ^ Байи, Анатоль (1 января 1981). Краткое изложение греческого французского словаря . Париж: Хашетт. ISBN 2010035283. OCLC  461974285.
  19. ^ Байи, Анатоль. "Греко-французский словарь онлайн". www.tabularium.be . Получено 16 марта 2020 г. .
  20. ^ Гаффио, Феликс (1934). Dictionnaire illustré Latin-Français (на французском языке). Париж: Библиотека Hachette. п. 1613 . Проверено 16 марта 2020 г.
  21. ^ Рупперт, Э. Э.; Фокс, Р. С.; Барнс, Р. Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 228. ISBN 0-03-025982-7.
  22. ^ WoRMS: Xenoturbella Westblad, 1949
  23. ^ WoRMS: Xenoturbella bocki (Westblad, 1949)
  24. ^ AphiaID: 879660 был УДАЛЕН - причина: артефакт базы данных, неверный авторитет - WoRMS
  25. ^ Xenoturbella Westbladi Israelsson, 1999 - WoRMS
  26. ^ «Недавно обнаруженные глубоководные черви, включая одного под названием «чурро», могут пролить свет на эволюцию животных». Los Angeles Times . 2016-02-05 . Получено 2020-02-13 .
  27. ^ abc Накано, Хироаки; Миядзава, Хидеюки; Маэно, Акитеру; Сироиси, Тошихико; Какуи, Кейичи; Коянаги, Ре; Канда, Миюки; Сато, Нориюки; Омори, Акихито; Коцука, Хисанори (2017). «Новый вид Xenoturbella из западной части Тихого океана и эволюция Xenoturbella». Эволюционная биология BMC . 17 (1): 245. дои : 10.1186/s12862-017-1080-2 . ПМЦ 5733810 . ПМИД  29249199. 
  28. ^ Старр, Мишель (20 декабря 2017 г.). «Эти глубоководные черви без задниц, вероятно, не эволюционировали в течение миллионов лет». ScienceAlert . Получено 13.02.2020 .
  29. ^ Норен, Майкл; Йонделиус, Ульф (1997). «Моллюсковые родственники Xenoturbella». Nature . 390 (6655): 31–32. Bibcode : 1997Natur.390...31N. doi : 10.1038/36242. ISSN  0028-0836. S2CID  4426393.
  30. ^ Бурла, Сара Дж.; Нильсен, Клаус; Локьер, Энн Э.; Литтлвуд, Д. Тимоти Дж.; Телфорд, Максимилиан Дж. (2003). « Xenoturbella — это вторичноротые, питающиеся моллюсками». Nature . 424 (6951): 925–928. Bibcode :2003Natur.424..925B. doi :10.1038/nature01851. ISSN  0028-0836. PMID  12931184. S2CID  4413357.
  31. ^ Бурла, Сара Дж.; Юлиусдоттир, Торхильдур; Лоу, Кристофер Дж.; Фримен, Роберт; Аронович, Йоханан; Киршнер, Марк; Ландер, Эрик С.; Торндайк, Майкл; Накано, Хироаки; Кон, Андреа Б.; Хейланд, Андреас; Мороз, Леонид Л.; Копли, Ричард Р.; Телфорд, Максимилиан Дж. (2006). «Филогения вторичноротых выявляет монофилетические хордовые и новый тип Xenoturbellida». Nature . 444 (7115): 85–88. Bibcode :2006Natur.444...85B. doi :10.1038/nature05241. ISSN  0028-0836. PMID  17051155. S2CID  4366885.
  32. ^ Perseke, Marleen; Hankeln, Thomas; Weich, Bettina; Fritzsch, Guido; Stadler, Peter F.; Israelsson, Olle; Bernhard, Detlef; Schlegel, Martin (2007-05-10). "Митохондриальная ДНК Xenoturbella bocki: геномная архитектура и филогенетический анализ". Theory in Biosciences . 126 (1): 35–42. doi :10.1007/s12064-007-0007-7. ISSN  1431-7613. PMID  18087755. S2CID  17065867. Архивировано из оригинала 24 марта 2022 г.
  33. ^ Телфорд, М. Дж. (2008). «Xenoturbellida: четвертый тип вторичноротых и рацион червей». Genesis . 46 (11): 580–586. doi : 10.1002/dvg.20414 . PMID  18821586. S2CID  5379221.
  34. ^ abc Филипп, Х.; Бринкманн, Х.; Копли, Р. Р.; Мороз, Л. Л.; Накано, Х.; Пустка, А. Дж.; Уолберг, А.; Петерсон, К. Дж.; Телфорд, М. Дж. (2011). «Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella». Nature . 470 (7333): 255–258. Bibcode :2011Natur.470..255P. doi :10.1038/nature09676. PMC 4025995 . PMID  21307940. 
  35. ^ Лундин, К (1998). «Эпидермальные ресничные корешки Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) снова рассмотрены: новые доказательства возможного родства с Acoelomorpha (Platyhelminthes)». Zoologica Scripta . 27 (3): 263–270. doi :10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x. S2CID  85324766.
  36. ^ Хейнол, А., Обст, М., Стаматакис, А., Отт, М., Рауз, Г. В., Эджкомб, Г. Д. и др. (2009). Оценка корня билатеральных животных с помощью масштабируемых филогеномных методов. Труды Королевского общества, серия B, 276, 4261–4270.
  37. ^ Edgecombe, GD; Giribet, G.; Dunn, CW; Hejnol, A.; Kristensen, RM; Neves, RC; Rouse, GW; Worsaae, K.; Sørensen, MV (2011). «Высокоуровневые отношения метазойных организмов: недавний прогресс и оставшиеся вопросы». Organisms Diversity & Evolution . 11 (2): 151–172. doi :10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  38. ^ Кэннон, Йоханна Т.; Веллутини, Бруно К.; Смит III, Джулиан.; Ронквист, Фредерик; Йонделиус, Ульф; Хейнол, Андреас (2016-02-03). «Xenacoelomorpha — сестринская группа Nephrozoa». Nature . 530 (7588): 89–93. Bibcode :2016Natur.530...89C. doi :10.1038/nature16520. PMID  26842059. S2CID  205247296.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки