Ranitomeya variabilis , ранее известная как Dendrodates variabilis , — это вид небольших ядовитых лягушек-дротиков, распространённых в северном Перу , вдоль восточного склона Анд в верхнем бассейне реки Рио-Уальяга . [4] [2] Её общее название, ядовитая лягушка Циммермана , названо в честь Эльке Циммерман, немецкого зоолога, которая описала морфу этого вида и дифференцировала его от D. ventrimaculatus . Вид ранее считался синонимом Ranitomeya ventrimaculata . [ 2]
Ranitomeya variabilis обычно имеет ярко-желтое тело с темно-синими конечностями и черными пятнами или полосами по всей брюшной стороне тела. Цвета меняются в некоторых географических местах. R. variabilis имеет различные мимикрионные отношения с двумя другими видами. Как и другие лягушки того же семейства, R. variabilis имеет токсичный кожный алкалоид , который отпугивает потенциальных хищников. [5]
R. variabilis являются каннибалами даже будучи головастиками, поэтому взрослые самцы-родители могут позволять головастикам запрыгивать им на спину и переносить их в менее людные места. Взрослые R. variabilis используют химические сигналы, чтобы определить присутствие головастиков и являются ли они каннибалами или нет.
.jpg/1280px-Zimmerman's_poison_frog_(cropped).jpg)
R. variabilis характеризуются черным пятном на кончике морды и черным Y-образным рисунком на спине. Цвет тела этого вида варьируется от желтого до зеленого, и цвет тела заканчивается там, где крепятся руки. Конечности обычно синие с черным пятнистым рисунком, горло обычно ярко-желтое, а брюшная сторона их тела обычно светло-голубая. Однако, поскольку Ranitomeya variabilis является полиморфным видом с высоким генетическим разнообразием, его рисунок и цвет могут меняться в зависимости от географического положения. [6] Взрослые особи R. variabilis содержат две морфы: полосатые и пятнистые. Полосатые морфы обычно встречаются в низинных регионах, тогда как пятнистые морфы распространены в высокогорных регионах. [7] Самки также значительно крупнее самцов у R. variabilis .
Головастики имеют темные и слегка коричневатые тела с неполными широкими спинными щелями и выемчатыми ротовыми дисками. [8] Черно-коричневый цвет меняется на черно-зеленый узор во время метаморфоза. В консерванте серый цвет спинного тела кажется темно-коричневым с более темными пятнами. Боковой хвост все еще светло-коричневый. Задняя часть тела головастика кажется слегка непрозрачной, и можно увидеть кишечник. Брюшной плавник прозрачный с коричневыми пятнами. [9]
R. variabilis принадлежит к роду Ranitomeya , монофилетической эволюционной группе. Он наиболее тесно связан с видом R. amazonica . [8] Род Ranitomeya делится на четыре отдельные группы видов, и R. variabilis вместе с R. amazonica принадлежат к группе variabilis . [10]
R. variabilis родом из Южной Америки . Он в основном распространен в западном регионе Амазонско-Оринокской низменности , которая находится вокруг северного Перу, Эквадора, западной Бразилии и южного региона Колумбии. [8] R. variabilis можно найти на расстоянии до 195 километров к юго-востоку от Бразилии. [6]
Среднее количество осадков в районах обитания R. variabilis составляет около 2500 мм, с сухим сезоном с июня по сентябрь. Этот сухой сезон коррелирует с изменениями в поведении родителей и откладывании яиц. Температура колеблется от 16 до 32 °C и, как правило, находится на нижнем пределе в сухой сезон. Взрослые особи часто встречаются во вторичных по отношению к древним лесам из-за наличия идеальных мест для откладки яиц. Отдельные особи также были обнаружены вокруг более высоких древесных насестов. [9]
Популяции R. variabilis находятся под угрозой из-за потери среды обитания и фрагментации из-за развития сельского хозяйства и вырубки лесов. [11] R. variabilis участвует в незаконной торговле домашними животными для лягушек-дротиков . [8]
Домашний участок — это общая область, в которой особь перемещается для добычи пищи; взрослые особи R. variabilis занимают участки, площадь которых в среднем составляет около 31,3 квадратных метров. Поскольку вид проявляет однородительскую заботу самцов, участки обитания менее тесно связаны с доступностью фитотельматов , а территориальность минимальна по сравнению с двуродительским R. imitator , а самцы часто наблюдаются вдали от мест их размножения. Из-за их беспорядочной системы спаривания также наблюдается меньшее перекрытие участков обитания между отдельными парами размножения. [12]
Известно, что головастики R. variabilis всеядны и склонны к каннибализму. [10] Помимо икры и головастиков того же вида в той же фитотельме, головастики R. variabilis также способны питаться органическим детритом, мелкими личинками насекомых и другими яйцами бесхвостых амфибий. [4]
Взрослые особи R. variabilis обычно охотятся на муравьев, плодовых мушек, термитов и мелких жуков. [11]
Размножение происходит в течение дня и достигает пика после дождя. Самцы начинают рекламные крики, когда видят самку, и приближаются к самке с возрастающей частотой криков. Самцы обычно кричат вокруг подходящей фитотельмы , и как только самка откладывает яйца, самец оплодотворяет их. [9] Самки R. variabilis обычно откладывают около 2-6 яиц в воду. [13] У этого вида также есть беспорядочная система спаривания, то есть самцы и самки спариваются случайным образом и полигинно. [8] [9] R. variabilis демонстрируют низкую или нулевую верность партнеру. [12]
Самец R. variabilis издает звуки с древесных насестов в присутствии самок. Частота звуков увеличивается по мере приближения самца к самке. Звуки издаются только тогда, когда самцы пытаются привлечь самок. [9] R. variabilis издает жужжащий звук в диапазоне от 106 до 297 импульсов в секунду, каждый импульс длится от 0,14 до 0,44 секунд, а интервалы между ними составляют от 0,6 до 2,0 секунд. Эти короткие, высокочастотные (4386–5624 Гц) звуки распространены среди других лягушек в группе variabilis . [8]
Два самца борются за доминирование, когда вступают в конфликт из-за самки. Победитель имеет возможность оплодотворить икру первым. Подчиненный самец имеет возможность оплодотворить икру после доминирующего самца, в то время как доминирующий самец продолжает ухаживать за самкой, даже после первоначального оплодотворения. Этот процесс оплодотворения может повторяться в нескольких циклах. [9]
R. variabilis размножаются в фитотельматах , небольших водоемах, захваченных полостями растений. Использование фитотельматов может снизить риск нападения хищников из-за разбросанного расположения воды. Однако это ограничивает пространство для развития головастиков и увеличивает внутривидовую конкуренцию, что приводит к каннибализму среди головастиков. [4] Обнаружено, что R. variabilis используют несколько видов растений для отложения головастиков, в первую очередь бромелиевые рода Aechmea , но иногда используют и другие, например, Dieffenbachia и Heliconia . Средний размер водоема этих фитотельматов составляет около 112 миллилитров. [9]
Исследователи обнаружили, что взрослые особи R. variabilis избегают откладывать икру в фитотельматах с незнакомыми головастиками, но не будут избегать фитотельматов с головастиками, которых они сами туда поместили. Одним из объяснений этого явления является то, что иногда взрослые особи пытаются кормить головастиков икрой. Доказательством этого являются наблюдения за откладыванием икры головастиками в сухой сезон, когда головастики развиваются. В отличие от своих близких родственников R. imitator и R. vanzolinii , R. variabilis откладывают икру чуть ниже уровня воды, чтобы поддерживать ее увлажненной, иметь доступ к кислороду и, возможно, в качестве пищи, если ее поместить вместе с головастиками. [10]
У R. variabilis откладка яиц не имеет тесной связи с ареалом обитания. [12]
R. variabilis проявляет однородительскую заботу самца. [4] Самки не возвращаются в фитотельматы для кормления яйцами. [8] Хотя R. variabilis не способны распознавать родство или собственное потомство, они часто возвращаются в ту же фитотельму, чтобы отложить личинки. [10] Также есть свидетельства того, что взрослые особи повторно посещают и спят в фитотельматах в пределах своего ареала. Поскольку головастики являются каннибалистами, родитель-самец часто разделяет братьев и сестер, перенося их в другие фитотельматы, что повышает приспособленность отдельного потомства. [6] Это действие по транспортировке головастиков часто происходит через 10–15 дней после откладки яиц. [8] Самцы обычно могут переносить от 1 до 6 головастиков. [8] Когда самец лягушки приближается к водоему, головастики почти «прыгают» на спину взрослой особи, имитируя атакующее движение, в то время как взрослые особи не помогают этому движению восхождения. [6] Одно исследование показало, что головастики R. variabilis демонстрируют влечение к взрослым лягушкам, которые останавливаются у фитотельмы, без какой-либо видовой дискриминации и никакого влечения к 3D-печатным моделям лягушек. [6]
Взрослые особи R. variabilis могут различать присутствие головастиков по химическим сигналам и определять, является ли головастик каннибалом или нет. Исследования, опубликованные в 2011 году, показали, что когда родители R. variabilis выбирают между чистой водой и водой, ранее обработанной головастиками-каннибалами, родители избегают обработанной воды, несмотря на отсутствие визуальных сигналов. Кроме того, когда родителям приходится выбирать между чистой водой и водой, в которой присутствуют головастики-каннибалы, родители снова решительно избегают воды, содержащей головастиков-каннибалов. С другой стороны, когда родителям приходится выбирать между чистой водой и водой, в которой присутствуют головастики-неканнибалы, нет никакой значимости между родительскими предпочтениями. [14]
Самец R. variabilis может различать химические сигналы разных видов. Взрослые особи избегают откладывания яиц, когда химические сигналы производятся видами того же семейства, Dendrobatidae . Конкретная химическая молекула не была идентифицирована, но можно сделать вывод, что эволюция производства этого специфического химического соединения присутствует только у близкородственных видов. С другой стороны, R. variabilis демонстрируют предпочтение личинкам Osteocephalus в фитотельматах. Это связано со способностью R. variabilis распознавать головастиков определенных неканнибалистических видов, таких как O. mimeticus и O. lenoniae . Это может быть эволюционной чертой, поскольку неканнибалистические виды могут служить удобным источником пищи для вылупления головастиков R. variabilis . [15]
Хотя химические сигналы, по-видимому, являются основным методом определения присутствия головастиков в фитотельме, поскольку икра и головастики обычно скрыты на дне, механизм высвобождения химических веществ до сих пор остается неясным. [14]
R. variabilis является бейтсовским имитатором R. summersi , а R. imitator является мюллеровским имитатором R. variabilis . Однако у R. imitator есть дополнительное пятно на носу, которое отличается от единственного пятна у R. variabilis . [8] Известно, что эти два вида обитают в перекрывающихся регионах. [9] Хищники-птицы являются основными хищниками для большинства лягушек-дендробатид в семействе и являются основной силой, движущей эволюцию рисунка лягушек-дендробатид, включая мюллеровскую мимикрию. [7]
Известно, что головастики R. variabilis имеют каннибальское поведение, включая поедание икры и ожидание вылупления из икры, чтобы съесть головастиков. Некоторые взрослые особи даже переносят головастиков в фитотельму, где уже есть икра, чтобы их потомство питалось кладкой. Были сделаны наблюдения за тем, как головастики ели только эмбрион, а не яйцевые капсулы. [10]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )