Zygiella x-notata , иногда известная как ткач недостающих секторов или паук с серебряными сторонами , [1] [2] — вид пауков семейства Araneidae . Это одиночные пауки, живущие в ежедневно сплетаемых кругообразных паутинах. Z. x-notata — представитель рода Zygiella , пауков-кругоплетений. Взрослую самку легко узнать по характерному листовидному отметину на ее задней опистосоме , каудальнее желто-коричневой головогруди .
Паутины пауков Zygiella x-notata известны своим характерным недостающим сектором, что дает общее название паука как «ткач сфер недостающих секторов». Этот вид широко распространен по всему миру, населяя преимущественно районы проживания человека в Северной Европе.
Обычная добыча - летающие насекомые и другие мелкие насекомые. Они попадают в липкий спиральный узел паутины. Поимка добычи происходит, когда передняя нога Z. x-notata обнаруживает вибрации сигнальной нити, которая соединяет отступление паука с центром ловли добычи в паутине. Паутины ежедневно восстанавливаются молодыми особями Zygiella x-notata и обновляются по мере необходимости взрослыми самками. После половой зрелости самцы прекращают производство паутины в поисках плодовитых самок. После размножения в летние месяцы самцы погибают. Самки производят яичный мешок поздней осенью, а молодые особи появляются поздней весной. После нескольких линек молодые самки готовы к размножению.
Взрослая самка Zygiella x-notata имеет размер тела 5-11 мм в длину, а взрослые самцы — до 7 мм. [3] У взрослых самок ширина панциря составляет 1,5 мм. [4] Спинные голени ходячих ног и педипальпы содержат группу трихоботрий . На плюсне голени имеется только одна сенсилла . [5] Просома желто -коричневая, с листовидной отметиной на опистосоме . Брюшко имеет серебристый блеск из-за кристаллов гуанина под кожей. [2] [3] Взрослых самок можно узнать по серым полосатым ногам и темно-серым волнам на спинной стороне. [3] Взрослые самцы меньше взрослых самок и имеют темную спину с темно-коричневыми ногами и головогрудью . Брюшко самца меньше и менее выражено, имеет блестящий кремовый цвет, чем брюшко самки. [6] В умеренном климате взрослые особи появляются с июля по октябрь, иногда даже в декабре. В более теплых регионах Z. x-notata активен круглый год.
Видовое название x-notata в переводе с латыни означает «х-образный знак». [2]
Общее название « Ткач сфер с отсутствующим сектором » происходит от отличительной структуры паутины Z. x-notata . Характерно, что этот вид, как известно, строит паутину с отсутствующим сектором, содержащим только сигнальную нить в верхней половине. [7] Этот вид также часто называют серебрянобоким секторным пауком. [3]
Zygiella x-notata была названа Клерком в 1757 году. Таксономический статус вида до сих пор считается действительным. [8]
Zygiella x-notata распространена в районах проживания людей, в том числе на лодках и доках. [9] [7] Они также встречаются на городской растительности, такой как кусты или кустарники. [9] Самки строят сеть сфер преимущественно вблизи населенных пунктов, и именно здесь они проживают свою взрослую жизнь. [4]
Zygiella x-notata была обнаружена на скалах и кустах в Великобритании и по всей Европе. [10]
Этот вид пауков-кругопрядов обитает в Европе и является инвазионным в некоторых прибрежных районах Америки. Их также можно найти в некоторых других местах по всему миру. [4] Zygiella x-notata широко распространена в западной Палеарктике, а также в Голарктике. [11] [12] В первую очередь, Z. x-notata широко распространена на большей части территории Великобритании, а также в Западной и Центральной Европе. [13] [10]
Будучи городскими колонизаторами, Zygiella x-notata часто селятся вокруг населенных пунктов. Идеальными местами для создания веб-сайтов являются такие конструкции, как стены, заборы и оконные рамы, поскольку они обеспечивают достаточную опору для развития городской сети. Поскольку эти пространства пользуются большим спросом как оптимальные места для создания паутины, они часто населены несколькими отдельными пауками Zygiella x-notata , где каждый особь строит и обитает в своей собственной паутине в непосредственной близости от других особей. Несмотря на то, что их характеризуют как одиночных пауков, этот вид собирает до 25 отдельных пауков на квадратный метр возле человеческих построек. [11]
Молодые особи zygiella x-notata обычно строят новую паутину каждый день, пока не достигнут зрелого возраста. [7] Взрослые особи Zygiella x-notata плетут сферическую паутину, которая используется для захвата и вывода из строя добычи. Вместо того, чтобы каждый день строить новую паутину, как это делают молодые особи, взрослая самка Z. x-notata создает первоначальную сеть и обновляет ее почти каждый день по мере необходимости. [7] Самка паука будет сидеть в своем убежище на паутине, которая прикреплена к сигнальной нити в характерном отсутствующем секторе паутины-сферы. [14] [15] Когда добыча попадает в паутину, самка может обнаружить ее присутствие по вибрациям сигнальной нити. Уловив эти вибрации, она спускается по шелковой сигнальной нити к узлу паутины, где застряла добыча. [15] Тип добычи зависит от естественной среды обитания и географического положения паука, но обычно это летающая добыча, такая как двукрылые. [4] Самцы Z ygiella x-notata в молодом возрасте питаются так же, как и самки, но, достигнув взрослого возраста, они больше не строят сети для захвата добычи, а сосредотачиваются на успешном размножении. [16]
Как описано Веннером и др., у Zygiella x-notata есть четыре стадии хищнического поведения : сначала наступает «фаза ожидания», во время которой паук неподвижно отступает в верхний угол паутины. Передняя нога опирается на сигнальную нить, идущую от места убежища паука до узла паутины. Второй — это «фаза обнаружения», когда после того, как добыча вступила в контакт с паутиной, паук движется к ней по сигнальной нити. Третья — это «фаза захвата», во время которой паук выводит добычу из строя и впоследствии перемещает ее обратно в сторону отступления. Было замечено, что Zygiella x-notata на этом этапе кусает и обматывает добычу шелком в качестве средства вывода из строя перед транспортировкой в укрытие. [4] Наконец, есть «фаза проглатывания», когда паук поедает отступающую добычу и удаляет ее останки из паутины. [14]
Пауки Zygiella x-notata способны обнаруживать вибрационные сигналы как в воздухе, так и посредством вибраций паутины. Создавая сеть сфер, чтобы инициировать поведение по захвату добычи, самка Zygiella x-notata может обнаруживать присутствие потенциальной добычи по вибрациям, передаваемым по воздуху. Это стимулирует плетение паутины еще до поимки добычи. [17] Как только вибрационные сигналы обнаружены, самки пауков проявляют одну из нескольких потенциальных моделей поведенческой реакции: 1) по крайней мере одна нога слегка двигается; 2) передние ноги паука неоднократно отрываются от сигнальной нити; или 3) паук выходит из своего убежища и спешит по сигнальной нити к центру паутины. В характерной и повторяемой серии событий паук выходит из узла, устремляясь в направлении источника первоначального вибрационного сигнала. Как только паук нашел источник вибрации, он касается добычи первой парой ног. Затем паук хватает добычу первыми тремя парами ног и кусает ее. Следовательно, если после того, как паук вошел в центр паутины, не будет обнаружено дальнейших вибраций (ни нитевых, ни воздушных), Z. x-notata будет активно вибрировать паутину, чтобы обнаружить неподвижную мертвую добычу или частицы грязи, висящие в паутине. Эта процедура «рывка паутины», происходящая за счет изгибов передних ног паука, соприкасающихся с радиусами паутины, повторяется до тех пор, пока паук не найдет добычу в паутине, следуя аномальной вибрации. [5]
Пауки Zygiella x-notata строят круговую паутину в местах, часто занимаемых людьми. Паутина сфер имеет спиральный вид с радиусами, сходящимися к центральному центру. На начальном этапе построения паутины образуется нелипкая спираль, которая позже заменяется липкой спиралью. Для этого вида характерно то, что в верхней половине паутины часто присутствует «недостающий сектор», который пересекает сигнальная нить, соединяющая узел паутины с убежищем паука. [9] [7] [14] Длина сигнальной нити варьируется от 4 до 50 см. [5]
Хищное пищевое поведение ткача сфер из пропавшего сектора влияет на изменения в построении паутины. Было обнаружено, что построение паутины стимулируется присутствием добычи, в результате чего пауки в присутствии добычи плетут свою паутину раньше, чем пауки в отсутствие добычи. [17] Однако продолжительность построения паутины уменьшалась в присутствии добычи, и поэтому размеры паутины оказались меньшими в выборочной популяции. Эти характерно меньшие по размеру паутины сплетены с более узкой сеткой, что помогает быстро поймать добычу. Хотя эти сети были меньше, чем сети, построенные в отсутствие добычи, они позволяли быстро поймать добычу. Это иллюстрирует способность Zygiella x-notata чувствовать изменения в доступности местной добычи. [17] [18] Аналогичное исследование, проведенное Веннером и соавт. обнаружили, что этот вид пауков, плетущих шары, меняет свое поведение в построении паутины в ответ на новую информацию, обнаруженную во время поимки добычи. [14] Когда пауки испытывали процесс захвата и поедания добычи, они адаптировали построение своей паутины и расход энергии в ожидании следующей поимки.
Создание паутины происходит посредством наблюдаемого и повторяемого процесса, который по мере старения взрослой самки паука становится более организованным и становится все более идентичным. По данным Аното и др. Процесс создания веб-сайтов состоит из четырех этапов. Сначала паук строит внешний каркас и радиальные нити. Во-вторых, она производит вспомогательную спираль. В-третьих, она строит липкую спираль захвата, предназначенную для ловли местной добычи. Наконец, она переделывает центр паутины – узел – который соединяется с сигнальной нитью и служит устройством обнаружения добычи для паука, который подстерегает ее при отступлении. [7]
Было обнаружено, что молодые пауки Z. x-notata ежедневно восстанавливают свою паутину, чтобы поймать добычу. Обновление паутины обычно происходит в конце ночи как у молодых, так и у взрослых пауков. Обычно продолжительность жизни паутинок Zygiella x-notata составляет около одного дня. [7] [14]
Многочисленные исследования показали, что состав и частота построения сферических сетей Zygiella x-notata изменяются с увеличением возраста и опыта резидентной самки. [4] [18] Аното и др. определили, что более старые пауки Z. x-notata тратят меньше шелка на производство своей паутины по сравнению с более молодыми пауками как короткоживущими, так и долгоживущими видами. Также было обнаружено, что у взрослых самок пауков старшего возраста наблюдаются большие различия в паутине кругов, чем у более молодых взрослых самок, что отражает снижение двигательной активности, коррелирующее с увеличением неравномерности паутины в старшем возрасте. Веннер и др. установили корреляцию между захватом и проглатыванием добычи, а также практикой восстановления паутины среди взрослых самок Z. x-notata . Было обнаружено, что пауки, которые прошли четыре стадии хищнического поведения и впоследствии восстановили свою паутину, вкладывают меньше средств в область захвата своей недавно построенной паутины. [7] [14]
Пауки вида Zygiella x-notata учитывают предыдущие элементы построения паутины при построении будущих сетей. Это несовершенный процесс, подверженный ошибкам веб-сборки. Было обнаружено, что аномалии в строении паутины у этого вида являются результатом изменения положения паука на радиальных нитях паутины. Когда четвертая нога паука во время построения паутины ориентирована по периферии паутины, напротив ее узла, аномалии в построении паутины являются обычным явлением. В этом положении крестовина не может определить правильное положение крепления внутренней спирали к следующей радиальной резьбе. Аномалии сети вредны для успеха пауков, поскольку они могут изменить производительность сети, включая способность захвата добычи и предотвращение нападения хищников. [12]
Zygiella x-notata известна своей гибкостью в построении паутины с пропущенными секторами сфер, которые ткут этот вид. Несмотря на то, что поведение при построении паутины является врожденным, этим паукам свойственна гибкость, когда они меняют свою паутину в соответствии со своими преимуществами и безопасностью. Основываясь на знаниях о своем отступлении, виды Zygiella обычно оставляют недостающий сектор, особенно при создании паутины на дверной или оконной раме. Иногда после создания полной паутины пауки возвращаются и заполняют недостающий сектор или не заполняют определенный сектор в зависимости от обстоятельств. Процесс создания недостающего сектора включает в себя переключение направления в этой области во время спирали или перекусывание нитей, чтобы удалить спирали в этом разделе после построения полной паутины. [19]
Zygiella x-notata имеет годовой жизненный цикл. Самки пауков откладывают яйца осенью, преимущественно в сентябре и октябре. В то время как самцы умирают вскоре после спаривания, выжившие самки защищают яйцевые мешки на зиму от паразитов перепончатокрылых. Весной вылупляются яичные мешочки, а затем паучки расходятся. Паучки достигают взрослой стадии в августе, когда спаривание начинается снова, и цикл начинается заново. [13] [16] [20] [21] Продолжительность жизни самки Zygiella x-notata во взрослой стадии составляет примерно 5–7 месяцев. [22]
Яичные мешочки используются у видов паукообразных , обеспечивая защиту развивающихся пауков как от хищников, так и от паразитов. Яйцевой мешок обеспечивает паучкам достаточный и устойчивый эмбриональный микроклимат, подходящий для развития. Яичные мешочки также обеспечивают пауков достаточным количеством питательных веществ, чтобы выжить после вылупления. [23]
Zygiella x-notata — это итеропарный вид, у которого отдельные пауки участвуют в нескольких репродуктивных процессах на протяжении своей взрослой жизни. Самки вида Zygiella x-notata производят яйцевые мешки поздней осенью. Паучки появляются в середине-конце весны следующего года. [23]
Яйцевые мешки вида Zygiella x-notata имеют эллиптическое строение. Они варьируются от белого до желто-коричневого цвета. Яйца защищены рядом сложных воздушных структур, построенных из последовательных слоев шелковой сетки. Эти слои шелка окружают и защищают яйца от хищников, паразитов и риска преждевременного вылупления. [23]
Структурный состав яичных мешков Zygiella сходен со структурным составом большинства других видов, принадлежащих к тому же семейству кругоплетающих пауков, Araneidae . Яйцевые мешки однородны по форме и строению и состоят из внутреннего основного слоя, промежуточного двойного изоляционного слоя и наружного слоя. [23] Эти слои созданы для того, чтобы обеспечить развивающимся паучкам защиту от вредных внешних экосистем и хищников.
Zygiella x-notata проявляет различное брачное поведение, включая разборчивость самцов, охрану партнера и вибрационное ухаживание. Самки Zygiella x-notata сохраняют мужскую сперму после спаривания, впоследствии производя один яйцевой мешок поздней осенью. Самки, пережившие зиму, иногда весной производят дополнительные яйцевые мешочки с запасами спермы своего предыдущего партнера. [20] [21]
Было обнаружено, что взрослые самцы пауков Zygiella x-notata разборчивы в выборе самок в условиях высокой конкуренции. Бел-Веннер и др . показывают, что в условиях слабой внутриполовой конкуренции самцы оппортунистически спариваются с самками, тогда как в условиях жесткой конкуренции самцы избирательно охраняют самок в соответствии со своими конкурентными способностями. Это продемонстрировало особое поведение при спаривании, ассортативное по размеру, в дифференциальных брачных предпочтениях самцов Z. x-notata , где крупные самцы часто предпочитали спариваться с более крупными и плодовитыми самками, а более мелкие самцы предпочитали спариваться с более мелкими самками. [24]
Предлиночные самки являются жизненно важным ресурсом для репродуктивного успеха самцов Zygiella x-notata . Перед совокуплением самцы пауков пытаются охранять самку до ее последней линьки , когда она становится сексуально восприимчивой. [16] Охраняя самку, самец рассчитывает стать первым совокуплением охраняемой самки после того, как станет сексуально восприимчивым. Это дает самцу значительную репродуктивную выгоду, поскольку охрана партнера обычно приводит к репродуктивному успеху. [16]
Бел-Веннер и Веннер изучали поведение Zygiella x-notata по охране партнера перед копуляцией . Они обнаружили, что охрана самок является широко распространенным явлением среди интересующей их популяции, и наблюдали сильную конкуренцию между самцами за охрану самок с частым захватом власти самцами. Как и предсказывает теория полового отбора , более крупные самцы оказались более успешными в охране самок и вытеснении более мелких самцов с их охранных позиций. Хотя охрана партнера требует энергетических затрат, самцы, практикующие такое поведение, добиваются различного репродуктивного успеха на основе увеличения размера тела и конкурентоспособности. [16]
Сферические сети самок пауков Zygiella x-notata висят вертикально в условиях высокого напряжения, как двумерные листы шелка. Было обнаружено, что самцы этого вида используют высокое натяжение шелковых нитей паутины, чтобы посылать вибрационные сигналы ухаживания резидентной самке. Исследование, проведенное Тарситано и Киршнером, проанализировало вибрационные паттерны, связанные с этим ритуалом ухаживания. Было обнаружено, что самцы пауков Z. x-notata производят три типа вибрационных сигналов ухаживания на паутине самки. Были идентифицированы периодический «тянущий» сигнал, «выщипывающий» сигнал и «отрыжка». Сигналы «вытягивание» и «ощипывание» подаются самцом непосредственно перед совокуплением, чтобы возбудить самку. Эти сигналы включают в себя то, что самец использует передние ноги, чтобы «вытянуть» или «ощипать» сегмент шелка, который он ранее вдел в сигнальную нить паутины самки. Третий сигнал «отрыжка» подается самцом, когда он приближается к отступающей самке, и, вероятно, используется для предупреждения самки о том, что он потенциальный партнер, а не добыча. [15] Эта практика «отрыжки» не позволяет самке нападать на самца, когда он начинает подавать сигналы «вытягивания» и «ощипывания» перед ухаживанием. Временная структура этих вибрационных сигналов ухаживания позволяет самке различать потенциального партнера и потенциальную добычу в ее паутине. [15]
Zygiella x-notata — вид одиночных пауков, плетущих круги. За исключением спаривания и социальности, связанной с родством пауков до расселения, взрослые особи Z. x-notata не взаимодействуют социально с другими особями того же вида. Однако непосредственная близость, в которой строятся паутины в их естественной среде (т. е. рядом с человеческими постройками или на них), может привести к агрессивному территориальному поведению между людьми. [9]
С ростом населения многие Zygiella x-notata приспособились к жизни на человеческих постройках или рядом с ними в городских, пригородных и сельских районах. Городская среда предоставляет паукам, строящим сферическую паутину, таким как Zygiella x-notata , достаточно мест для построения своей паутины. Однако высококачественные сайты для создания паутины востребованы многими представителями как вида Zygiella , так и других видов, плетущих паутину. В урбанизированной среде Zygiella x-notata проявляют высокую внутривидовую агрессию. Частично это связано с предпочтением у городских обитающих пауков разнообразных, но стабильных типов агрессивности. Агрессивность может способствовать скоплению пауков с высокой плотностью. Было замечено, что скопления состоят из до 25 отдельных пауков на квадратный метр. Однако высокий уровень агрессии среди населения может оказаться дорогостоящим. Повышенная агрессия приводит к увеличению числа травм и смертей из-за более интенсивных межличностных драк. Следовательно, эта агрессивная типология ограничена городским обитанием. Zygiella встречается в скоплениях паутины вблизи предпочтительных мест обитания, что указывает на развивающуюся поведенческую пластичность этого вида. [11]
Осы являются активными хищниками пауков, особенно в репродуктивный период пауков. Нападения ос вида Vespula germanica обычны для Zygiella x-notata. Самцы пауков и более мелкие самки подвергаются большему риску нападения ос. [6]
Самцы чаще становятся объектами нападения ос, чем самки. Есть несколько причин, почему это происходит. Во-первых, взрослые самцы Zygiella x-notata не производят паутину сфер и поэтому обитают на оконных рамах или других человеческих конструкциях. Это ставит самцов в невыгодное положение, поскольку осам легче их идентифицировать. Во-вторых, спинная сторона самца, а также ноги и головогрудь кажутся значительно темнее, чем у самки. При размещении в отличие от места их проживания в населенных пунктах темный цвет самца легко заметен, и поэтому осы предпочитают его обнаруживать. В-третьих, самцы пауков охраняют самку. Охраняя своих потенциальных партнеров-самок, самцы обычно находятся в паутине самки, за пределами ее убежища. Здесь самец уязвим для хищников из-за его повышенной заметности. [6]
Из-за значительной угрозы нападения со стороны ос Zygiella x-notata выработала защитное поведение, чтобы избежать угроз нападения хищников. Одна из тактик, которую Zygiella x-notata использует для спасения от нападения ос, — это прыжки с паутины или с человеческих построек. В частности, у самцов такое поведение выживания заключается в прыжке в оконную раму, где оса больше не может его обнаружить. У самок пауков избегание хищников включает в себя тактику, известную как «чистка паутины». Поведение самок при чистке паутины предполагает выбрасывание остатков добычи из паутины после еды. Если добыча или неодушевленный предмет остаются в паутине, самки удаляют участок паутины, содержащий добычу или объект, и восстанавливают участок паутины. Такое поведение снижает риск нападения хищников для самок за счет снижения порога видимости осы. Кроме того, очистка сети часто происходит ночью, чтобы снизить риск потенциального нападения хищников. В течение дня самка остается в своем укрытии, чтобы уменьшить видимость ос и тем самым снизить риск нападения хищников. [6]
Последствия хищничества ос включают снижение репродуктивного успеха особи Zygiella x-notata в результате захвата осой, смещения паука при прыжке с паутины или других сооружений, а также кражи добычи осой. Все это влечет за собой физиологические и энергетические затраты для паука, иногда приводящие к физическим нарушениям или смерти. [6]
Zygiella x-notata — инвазивный вид Северной Америки, питающийся местными и чужеродными членистоногими. Вероятно, он будет иметь конкурентное преимущество перед местными членистоногими PNW из-за общего отсутствия ткачей сфер до европейского заселения, поскольку местные членистоногие не смогли бы справиться с практически несуществующими сферическими паутинами, а также благодаря невероятному успеху европейские ткачи Araneus, которые доминируют в городах PNW и заселили многие участки лесов PNW. Автор этой редакции пережил многочисленные укусы Araneus и Larinioides (два других рода европейских ткачей). Пауки быстро кусают открытую кожу (и другие предметы). Большинство укусов Araneus ощущались не сразу, их ощущения варьировались от незначительных до серьезных, и они исчезали в течение 2–48 часов. Более крупный Larinioides залез автору под одежду и трижды укусил автора за руку, ощущая ощущение укола ежевики. Укусы длились 2 недели, сильно чесались и вызывали небольшой отек руки.
