Акантарии — это группа радиолярий [2] простейших , отличающихся в основном скелетами из сульфата стронция . Акантарии — это гетеротрофный морской микропланктон , размер которого варьируется от 200 микрон в диаметре до нескольких миллиметров. Некоторые акантарии имеют фотосинтетические эндосимбионты и , следовательно, считаются миксотрофами .
Скелеты акантариан состоят из сульфата стронция , SrSO 4 , [3] в форме кристалла минерала целестина . Целестин назван так из-за нежно-голубого цвета его кристаллов и является самым тяжелым минералом в океане. [4] Плотность их целестина обеспечивает функционирование раковин акантариан в качестве минерального балласта , что приводит к быстрому осаждению на батипелагические глубины . Высокие потоки осаждения цист акантариан иногда наблюдались в Исландской котловине и Южном океане , до половины общего гравитационного потока органического углерода . [5] [6] [4]
Кристаллы сульфата стронция [ 3] выделяются вакуолями, окружающими каждую спикулу или шип. Акантарии уникальны среди морских организмов своей способностью биоминерализировать сульфат стронция как основной компонент своих скелетов. [7] Однако, в отличие от других радиолярий, скелеты которых состоят из кремния, скелеты акантарии не окаменевают , в первую очередь потому, что сульфат стронция очень редок в морской воде, и кристаллы растворяются после смерти акантарии. Расположение шипов очень точное и описывается так называемым законом Мюллера в терминах линий широты и долготы — шипы лежат на пересечениях между пятью первыми, симметричными относительно экватора, и восемью последними, расположенными равномерно. Каждая линия долготы несет либо два тропических шипа, либо один экваториальный и два полярных шипа, поочередно.
Цитоплазма клетки разделена на две области: эндоплазму и эктоплазму . Эндоплазма, в ядре клетки, содержит основные органеллы , включая множество ядер, и отделена от эктоплазмы капсульной стенкой, сделанной из микрофибриллярной сетки. У симбиотических видов водорослевые симбионты поддерживаются в эндоплазме. [8] [9] [10] Эктоплазма состоит из цитоплазматических расширений, используемых для захвата добычи, а также содержит пищевые вакуоли для переваривания добычи. Эктоплазма окружена периплазматической корой , также состоящей из микрофибрилл , но организованной в двадцать пластин, каждая с отверстием, через которое выступает одна спикула. Кора связана с шипами сократительными мионемами , которые помогают контролировать плавучесть , позволяя эктоплазме расширяться и сжиматься, увеличивая и уменьшая общий объем клетки. [7]
Способ соединения шипов в центре клетки варьируется и является одной из основных характеристик, по которым классифицируются акантарии. Скелеты состоят из десяти диаметральных или двадцати радиальных спикул. Диаметральные спикулы пересекают центр клетки, тогда как радиальные спикулы заканчиваются в центре клетки, где они образуют либо плотное, либо гибкое соединение в зависимости от вида. Акантарии с диаметральными спикулами или свободно прикрепленными радиальными спикулами способны перестраивать или сбрасывать спикулы и образовывать цисты. [11]
Морфологическая система классификации примерно согласуется с филогенетическими деревьями , основанными на выравнивании генов рибосомной РНК , хотя группы в основном полифилетичны. Holacanthida, по-видимому, эволюционировали первыми и включают молекулярные клады A, B и D. Chaunacanthida эволюционировали вторыми и включают только одну молекулярную кладу, кладу C. Arthracanthida и Symphacanthida, которые имеют самые сложные скелеты, эволюционировали позже всего и составляют молекулярные клады E и F. [7]
Многие акантарии, включая некоторых из клады B (Holacanthida) и всех из клады E и F (Symphiacanthida и Arthracanthida), содержат одноклеточные водоросли внутри своей внутренней цитоплазмы (эндоплазмы). Участвуя в этом фотосимбиозе , акантарии по сути являются миксотрофами : они получают энергию как через гетеротрофию, так и через автотрофию. Эта связь может позволить акантариям быть в изобилии в регионах с низким содержанием питательных веществ в океанах, а также может обеспечивать дополнительную энергию, необходимую для поддержания их сложных скелетов из сульфата стронция. Предполагается, что акантарии снабжают водоросли питательными веществами (N и P), которые они получают, захватывая и переваривая добычу в обмен на сахар, который водоросли производят во время фотосинтеза. Однако неизвестно, получают ли симбионты водорослей выгоду от этой связи или они просто эксплуатируются и затем перевариваются акантариями. [12]
Симбиотические акантарии Holacanthida содержат разнообразные сообщества симбионтов, включая несколько родов динофлагеллят ( Pelagodinium , Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium ) и гаптофит ( Chrysochromulina ). [13] Акантарии клады E и F имеют более специфический симбиоз и в первую очередь содержат симбионтов из рода гаптофитов Phaeocystis , [8] хотя иногда они также содержат симбионтов Chrysochromulina . [10] Акантарии клады F одновременно содержат несколько видов и штаммов Phaeocystis , и их внутреннее сообщество симбионтов не обязательно соответствует относительной доступности потенциальных симбионтов в окружающей среде. Несоответствие между внутренними и внешними сообществами симбионтов предполагает, что акантарии могут быть избирательны в выборе симбионтов и, вероятно, не переваривают постоянно и не набирают новых симбионтов, а вместо этого поддерживают симбионтов в течение длительных периодов времени. [10]
Взрослые особи обычно многоядерные. [7] Ранее расходящиеся клады способны сбрасывать свои шипы и образовывать цисты, которые часто называют репродуктивными цистами. [11] Считается, что размножение происходит путем образования клеток-свермеров (ранее называемых «спорами»), которые могут быть жгутиковыми , и было замечено, что цисты выпускают этих свермеров. Неинкапсулированные клетки также были замечены выпускающими свермеров в лабораторных условиях. Однако не все стадии жизненного цикла были замечены, и никто не был свидетелем слияния свермеров для производства нового акантария. Цисты часто встречаются в седиментационных ловушках , и поэтому считается, что цисты помогают акантариям погружаться в глубокую воду. [14] Генетические данные и некоторые изображения предполагают, что не образующие цисты акантарии также могут погружаться в глубокую воду, чтобы выпустить свермеров. [15] Выпуск клеток-роевиков в более глубокую воду может повысить шансы на выживание молоди. [14] Изучение этих организмов было затруднено в основном из-за невозможности «замкнуть жизненный цикл» и поддерживать эти организмы в культуре на протяжении последующих поколений.
Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.