Agaricales — это отряд грибов в отделе Basidiomycota . Первоначально предполагалось, что отряд включал все агарики (пластинчатые грибы), но последующие исследования показали, что не все агарики тесно связаны, и некоторые из них принадлежат к другим отрядам, таким как Russulales и Boletales . Наоборот, исследования ДНК также показали, что многие неагарики, включая некоторые клавариоидные грибы (клубни и кораллы) и гастероидные грибы (дождевики и ложные трюфели), принадлежат к отряду Agaricales. Отряд насчитывает 46 существующих семейств , более 400 родов и более 25 000 описанных видов , [4] наряду с шестью вымершими родами, известными только по ископаемым остаткам. [5] [6] [1] Виды семейства Agaricales варьируются от знакомого Agaricus bisporus (культурный гриб) и смертельно опасного Amanita virosa (мухомор ядовитый) до похожего на коралл Clavaria zollingeri (фиолетовый коралл) и похожего на скобки Fistulina hepatica (гриб-бифштекс).
В трех томах Systema Mycologicum, опубликованных между 1821 и 1832 годами, Элиас Фрис поместил почти все мясистые, жаброобразующие грибы в род Agaricus . Он организовал большой род в «трибы», названия многих из которых все еще существуют как общие роды сегодня. Позже Фрис поднял несколько из этих триб до уровня рода, но более поздние авторы, включая Жилле , Карстена , Куммера , Квеле и Штауде, внесли большую часть изменений. Фрис основывал свою классификацию на макроскопических признаках плодовых тел и цвете спорового отпечатка. Его система широко использовалась, поскольку имела то преимущество, что многие роды можно было легко идентифицировать на основе признаков, наблюдаемых в полевых условиях. Классификация Фриза позже была оспорена, когда микроскопические исследования структуры базидиокарпия , инициированные Файодом и Патуйяром , показали, что некоторые из группировок Фриза были неестественными. [8] В двадцатом веке влиятельная работа Рольфа Сингера «Агариковые в современной таксономии» , опубликованная в четырех изданиях с 1951 по 1986 год, использовала как макроскопические признаки Фриза, так и микроскопические признаки Файода для реорганизации семейств и родов; его окончательная классификация включала 230 родов в 18 семействах. [9] Сингер рассматривал три основные группы в пределах Agaricales sensu lato : Agaricales sensu stricto , Boletineae и Russulales . Эти группы по-прежнему принимаются современными методами лечения, основанными на анализе ДНК, как клада эуагариков, клада болетовых и клада сыроежковых. [10]
Молекулярно-филогенетическое исследование показало, что клад euagarics примерно эквивалентен кладам Agaricales sensu stricto Сингера . [11] [12] [13] Масштабное исследование Брэндона Матени и его коллег использовало последовательности нуклеиновых кислот, представляющие шесть генных регионов из 238 видов в 146 родах, для изучения филогенетической группировки в пределах Agaricales. Анализ показал, что большинство протестированных видов можно сгруппировать в шесть клад , которые были названы кладами Agaricoid, Tricholomatoid, Marasmioid, Pluteoid, Hygrophoroid и Plicaturopsidoid. [7]
Молекулярные исследования показали, что агарики более дивергентны, чем считалось ранее. Например, агарики родов Russula и Lactarius относятся к порядку Russulales , тогда как агарики родов Paxillus и Hygrophoropsis относятся к порядку Boletales . И наоборот, некоторые роды с неагариковыми плодовыми телами, такие как дождевики , грибы -гнезда и многие клавариоидные грибы , относятся к порядку Agaricales.
Представители семейства Agaricales распространены повсеместно, виды встречаются на всех континентах. Подавляющее большинство из них наземные, почти в каждой среде обитания от лесов и лугов до пустынь и дюн. Долгое время считалось, что виды агарикоидных грибов являются исключительно наземными, пока в 2005 году не был открыт Psathyrella aquatica , единственный известный пластинчатый гриб, плодоносящий под водой. [14] Виды являются по-разному сапротрофными или эктомикоризными , иногда паразитируют на растениях или других грибах, а иногда и лихенизируются .
Agaricales включают шесть монотипических ископаемых родов , в основном найденных в окаменелостях в янтаре . Самые древние записи относятся к трем родам мелового периода: позднеаптский Gondwanagaricites magnificus из формации Крато ( Бразилия ), [1] альбский (приблизительно 100 млн лет ) Palaeoagaracites antiquus из бирманского янтаря и немного более молодой туронский вид янтаря из Нью-Джерси Archaeomarasmius leggeti . [5] Три других вида, Aureofungus yaniguaensis , Coprinites dominicana и Protomycena electra, известны по отдельным образцам, найденным в доминиканских янтарных рудниках Эспаньолы . [6]
Есть несколько родов, классифицированных в Agaricales, которые i) плохо известны, ii) не подвергались анализу ДНК или iii) при филогенетическим анализе не группируются с еще не названными или идентифицированными семействами и не были отнесены к определенному семейству (т. е. Incertae sedis в отношении семейного размещения). К ним относятся:
