Амплексус (лат. «объятия») — тип брачного поведения , демонстрируемый некоторыми видами , оплодотворяющимися извне (главным образом земноводными и мечехвостами ), при котором самец захватывает самку передними ногами в процессе спаривания и в то же время или с некоторой задержкой по времени он оплодотворяет икру по мере ее выхода из тела самки. [1] У амфибий самки могут быть схвачены за голову, талию или подмышки, а тип амплексуса характерен для некоторых таксономических групп.
Амплексус предполагает прямой контакт между самцом и самкой, в отличие от других форм внешнего оплодотворения, таких как нерест , при котором сперма и икра свободно сбрасываются в воду без прямого контакта особей. Чтобы инициировать амплексус, самцы лягушек должны сначала найти себе пару, привлекая ее криками, обычно вечером. [2] Как только самец успешно привлек партнёршу, начинается процесс амплексуса, в то время как неудачливые самцы вынуждены продолжать поиск партнёра посредством дальнейших криков. [2]
Конкуренция за самку среди самцов считается острой, и самец амфибии нередко нападает на уже развившуюся пару амфибий. [3] Когда самец амфибии нападает на пару амфибий, находящихся в состоянии комплекса, он пытается заставить другого самца высвободить хватку самки, чтобы затем спариться с ней. [3] Известно также, что самцы амфибий демонстрируют поведение по охране партнера, которое проявляется после амплексуса, и это попытка самца помешать самке амфибии спариваться с другими самцами. [3]
Было обнаружено, что продолжительность амплексуса различается у разных видов. У некоторых видов это может длиться много дней, а у других — несколько часов. [4] Несмотря на различия в продолжительности амплексуса у разных видов, обычно всем видам, демонстрирующим такое поведение, приходится использовать мышцы передних конечностей во время амплексуса. [4] Исследования показали, что такое репродуктивное поведение амплексуса может иметь разные последствия для приспособленности, поскольку амплексус может возникать в течение длительных периодов времени. Например, исследование показало, что когда самец амфибии хватает и удерживает самку амфибии, это может привести к ухудшению способности самки двигаться или питаться. [5] После проведения экспериментов исследователи подтвердили, что амплексус действительно снижает двигательную активность самок (например, плавание, ходьба), а также скорость кормления. [5] Что касается затрат самцов, участвующих в амплексусе, было обнаружено, что самцы амфибий вообще не питаются во время амплексуса. [5]
В литературе идентифицировано множество типов амплексуса. Однако два типа амплексуса встречаются чаще других: паховый и подмышечный амплексус. [6] Эти два типа амплексуса были классифицированы на основе положения самца амфибии относительно самки. [6] Когда самец амфибии обхватывает самку за талию (паховую область) своими передними конечностями, это считается паховым амплексусом. [6] Напротив, когда самец амфибии сжимает передние конечности (подмышечную область) самки, это считается подмышечным амплексусом. [6]
Было обнаружено, что амплексус задействует разные мышцы как у самцов, так и у самок амфибий. Мышцы передних конечностей как у мужчин, так и у женщин были идентифицированы как ключевые мышцы для амплексуса, которые использует большинство видов. [4] Мышцы передних конечностей, которые используются во время амплексуса, обычно больше у мужчин, чем у женщин, и у мужчин эти мышцы содержат больше окислительных волокон, что может означать, что амплексус включает повышенную скорость аэробного метаболизма. [4] Помимо того, что мышцы передних конечностей у самцов больше, у самцов лягушек также обычно есть кератиновые или брачные подушечки, которые расположены на больших пальцах и способствуют успеху амплексуса, помогая удерживать самку на время амплексуса. [7] Такое амплексное поведение позволяет клоакам амфибий находиться в тесном контакте, в то время как гаметы высвобождаются. [8] Кроме того, считается, что амплексус помогает выравнивать репродуктивные пути как мужчин, так и женщин, что, кроме того, способствует успешному оплодотворению. [1] Самка амфибии не всегда может быть восприимчива к самцу амфибии, который пытается инициировать амплексус, поскольку самка может быть не готова производить яйца. [1] Когда самка не готова к амплексусу, она просто вибрирует своим телом, что затем почувствует самец, прижавшийся к ней, и тогда он прекратит амплексусное поведение. [1]
Было идентифицировано два основных гормона, участвующих в амплексусе. Было идентифицировано, что гормон аргинин вазотоцин (AVT) влияет на вызывающее поведение этих самцов амфибий при поиске самки, поскольку AVT увеличивает количество вызывающего поведения, вызываемого самцами амфибий. [8] Кроме того, считается, что гонадотропин-высвобождающий гормон (ГнРГ) влияет на амплексус у амфибий, поскольку было обнаружено, что он вызывает или инициирует такое поведение у многих бесхвостых амфибий. [8] Кроме того, было обнаружено, что аргинин-вазотоцин и гонадотропин-высвобождающий гормон участвуют в сексуальном поведении самцов амфибий. [8] Гормон стресса кортикостерон также связан с сексуальным поведением амплексуса. Исследование, проведенное на краснопятнистых тритонах, выявило резкое повышение уровня кортикостерона как у самцов, так и у самок, занимавшихся поведением амплексуса. [9] Однако в целом было обнаружено, что у мужчин более высокий уровень кортикостерона по сравнению с женщинами, поскольку амплексус считается более энергетически затратным для мужчин. [9] Увеличение уровня кортикостерона, обнаруженное у самок, может быть связано с амплексусом, мешающим им добывать пищу. [9]
Амплексус в основном встречается в воде, но некоторые наземные бесхвостые (лягушки и жабы), такие как дискоязычные лягушки ( Discoglossidae ), выполняют амплексус на суше. У бесхвостых животных кроновой группы, как и у настоящих лягушек ( Ranidae ), квакш (Hylidae) и настоящих жаб ( Bufonidae ), амплексус расположен подмышками (в подмышках). Другие бесхвостые животные ( Archaeobatrachia , Sooglossidae и Myobatrachidae ) демонстрируют наследственное состояние, которое представляет собой паховое или поясничное амплексус (брюшное, перед задними ногами). У некоторых видов наблюдается цефальный амплексус, в котором удерживается голова самки, в то время как у других наблюдается полное отсутствие амплексуса. [10] Кроме того, было замечено, что виды бесхвостых животных участвуют в множественном амплексусе, который также можно назвать брачным шаром, поскольку многие жабы прикрепляются к самке, пытаясь инициировать амплексус. [11] Однако множественный амплексус не распространен среди бесхвостых, что может указывать на то, что затраты, связанные с множественным амплексом, выше, чем связанные с ним преимущества. [11] Для самок бесхвостых животных идея множественного амплексуса, вероятно, была бы более выгодной, поскольку спаривание с более чем одним самцом увеличило бы шансы на оплодотворение или увеличило бы генетическое разнообразие потомства. [11] Множественный амплексус обычно встречается у амфибий, размножающихся взрывным способом, когда в месте размножения имеется большее количество взрослых особей, готовых к размножению за короткий период времени. [1] Когда это происходит, самки земноводных рассматриваются как очень важный ресурс для самцов, поскольку самцов обычно больше, чем самок, что приводит к увеличению шансов возникновения множественного амплексуса. [1]
У большинства бесхвостых самцы откладывают сперму на яйца во время их откладки, однако самцы рода Ascaphus обладают уникальным среди бесхвостых животных интромиттирующим органом для внутреннего оплодотворения. Внутреннее оплодотворение встречается и у некоторых других родов, включая Nectophrynoides , Mertensophryne и Eleutherodactylus . [10] [12]
У тритонов процесс амплексуса часто наблюдается вскоре после того, как тритоны становятся сезонно активными. В западной части США, например, это время обычно наступает вскоре после начала сезона зимних дождей, когда периодические ручьи и весенние заводи становятся доступными в качестве среды обитания для размножения. Грубокожий тритон - это специфический широко распространенный пример тритона на западе США, которого можно наблюдать в тихих заводях ручьев и мелких прудах, участвующих в амплексусе. [13] Во время амплексуса тритонов самцы обычно демонстрируют поведение, размахивающее хвостом и потирающее подбородок, что, как полагают, стимулирует восприимчивость самок тритона к спариванию. [14] Исследования показали, что тритоны-самцы с более глубокими хвостовыми плавниками лучше контролируют самок во время амплексуса, а также более успешно ловят самок для амплексуса. [14] Кроме того, было обнаружено, что вероятность того, что самец тритона с более глубоким хвостовым плавником достигнет амплексуса, выше, чем у тритонов, у которых нет более глубокого хвостового плавника, поскольку самцы тритонов, как правило, используют свои хвосты во время соревнование между мужчинами. [14] Когда непарный тритон-самец встречает тритона-самку и самца, участвующих в амплексусе, непарный тритон пытается сместить парного тритона-самца, используя тактику борьбы. [15] Исследование, изучающее борцовское поведение тритонов, показало, что из наблюдаемых борцовских схваток 90% «выигрывали» парные самцы, то есть он сохранял самку тритона. [15] Исследование показало, что вторгшийся непарный тритон редко успешно вытесняет парного тритона-самца, занятого амплексусом. [15]
Амплексус встречается у всех четырех видов мечехвоста . Подковообразные крабы обычно выходят на берег во время прилива и попадают на пляжи, где икра более защищена. [16] Первая пара ходильных ног используется для крепкого обхвата самки у всех видов, а вторая пара также используется у всех видов, кроме Limulus polyphemus . [17] У самца мечехвоста развиваются модифицированные застежки во время половой зрелости, когда самец линяет; эти модифицированные кламперы могут затем помочь в процессе амплексуса. [18] Пара задних кламперов самцов известна своей способностью поддерживать долговременный амплексус, который, как было обнаружено, всегда прикрепляется к опистосоме самки во время амплексуса. [18] Напротив, было обнаружено, что передние кламперы самцов прикрепляются к опистосоме самки, но на боковых краях опистосомы и функционируют, чтобы противостоять смещению под воздействием факторов окружающей среды. [18] Уникально, что амплексус чаще всего возникает между мечехвостами, когда самка мечехвоста имеет твердый панцирь. [18] Кроме того, самцы, обитающие в чистой раковине, с большей вероятностью войдут в амплексус по сравнению с самцами, имеющими грязную раковину, поскольку, похоже, самки предпочитают чистую раковину самцам. [18] Застежки самца мечехвоста также могут быть важным фактором для начала амплексуса. Поскольку для прикрепления к самке используются кламмеры, кластреры в хорошем состоянии более успешны для инициации амплексуса. [19] Если у самца мечехвоста повреждена или отсутствует застежка, это ставит самца в невыгодное положение и увеличивает вероятность его вытеснения другими конкурирующими самцами крабов. [19]
Ископаемые данные свидетельствуют о том, что определенный эутикарциноид (вымершее членистоногое) из кембрия также мог спариваться посредством амплексуса. [20]
