stringtranslate.com

Удильщик

(A) Centrophryne spinulosa , SL 136 мм
(B) Cryptopsaras couesii , SL 34,5 мм
(C) Himantolophus appelii , SL 124 мм
(D) Diceratias trilobus , SL 86 мм
(E) Bufoceratias wedli , SL 96 мм
(F) Bufoceratias shaoi , SL 101 мм
(G) Melanocetus eustalus , SL 93 мм
(H) Lasiognathus amphirhamphus , SL 157 мм
(I) Thaumatichthys binghami , SL 83 мм
(J) Chaenophryne quasiramifera , SL 157 мм.

Удильщики — рыбы отряда костистых рыб Lophiiformes ( / ˌ l ɒ f i ɪ ˈ f ɔːr m iː z / ) . [1] Это костистые рыбы , названные в честь их характерного способа хищничества , при котором модифицированный люминесцентный плавниковый луч (эска или иллиций) действует как приманка для других рыб. Люминесценция исходит от симбиотических бактерий, которые, как полагают, попадают в морскую воду [2] [3] , обитая в море и вокруг него.

Некоторые удильщики отличаются крайним половым диморфизмом и половым симбиозом маленького самца с гораздо более крупной самкой, что наблюдается в подотряде Ceratioidei, глубоководных удильщиках. У этих видов самцы могут быть на несколько порядков меньше самок. [4]

Удильщики встречаются по всему миру. Некоторые из них являются пелагическими (живут вдали от морского дна), другие — донными (обитают близко к морскому дну). Некоторые живут в глубоком море (например, Ceratiidae ), тогда как другие обитают на континентальном шельфе , например, рыбы-лягушки и Lophiidae (морской черт или морской черт). Пелагические формы чаще всего сжаты с боков , тогда как донные формы часто чрезвычайно сжаты (вдавлены) дорсовентрально , часто с крупными, направленными вверх ртами. [ нужна цитата ]

Эволюция

Самые ранние окаменелости удильщиков относятся к эоценовой формации Монте-Болька в Италии , и они уже демонстрируют значительную диверсификацию в современные семейства, составляющие отряд. [5] Учитывая это, а также их близкое родство с Tetraodontiformes , которые известны по окаменелостям мелового периода , они, вероятно, возникли в меловой период. [6] [7] Филогенетическое исследование митохондриального генома, проведенное в 2010 году , показало, что удильщики изменились за короткий период от раннего до середины мелового периода, между 130 и 100 миллионами лет назад. [8] Более поздний препринт относит это время к позднему меловому периоду , между 92 и 61 миллионами лет назад. [7] Другие исследования показывают, что удильщики возникли только вскоре после мел-палеогенового вымирания как часть массивной адаптивной радиации перкоморфов , хотя это противоречит обширному разнообразию, уже известному по группе к эоцену. [7] [9]

Классификация

FishBase , [1] Нельсон, [10] и Питш [11] перечисляют 18 семейств, но ITIS [12] перечисляет только 16. Следующие таксоны упорядочены так, чтобы показать их эволюционные связи. [4]

Красногубая нетопырь
Полосатый удильщик (Antennarius striatus)

Анатомия

Все удильщики плотоядны и поэтому приспособлены к ловле добычи. Глубоководные виды, цвет которых варьируется от темно-серого до темно-коричневого, имеют большие головы с огромными серповидными ртами, полными длинных, похожих на клыки зубов, расположенных под углом внутрь для эффективного захвата добычи. Их длина может варьироваться от 2–18 см (1–7 дюймов), при этом некоторые виды достигают размера 100 см (39 дюймов) [14] , но это изменение во многом связано с половым диморфизмом: самки намного крупнее, чем самки. мужчины. [15] Рыба-лягушка и другие мелководные виды удильщиков являются хищниками, устраивающими засады, и часто маскируются под камни, губки или водоросли. [16]

У удильщиков есть лоскут, или иллиций, на дистальном конце тела на первом из двух спинных плавников, который доходит до морды и действует как механизм приманки, когда добыча приближается лицом к лицу. [17] Подвздошная кость перемещается вперед и назад с помощью пяти различных пар мышц: а именно более коротких мышц, выпрямляющих и депрессоров, которые определяют движение подвздошной кости, а также мышц-наклонителей, протракторов и втягивающих мышц, которые помогают движению птеригиофора . [18]

Если рассматривать Ctyptopsaras couesii , то эта глубоководная цератиоидная рыба-удильщик обладает уникальной вращательной биомеханикой мускулатуры. Мощные мышцы-ретракторы и протракторы движутся извилистым образом в противоположных направлениях по длине птеригиофора, который находится в глубоком продольном гребне вдоль черепа. [18] Кроме того, длинный и тонкий наклонитель глубоководных цератиоидных удильщиков обеспечивает заметно широкий диапазон движений вперед и назад, помогая движению приманочного аппарата для помощи в засаде добычи. [18]

У большинства взрослых самок цератиоидных удильщиков есть люминесцентный орган, называемый эской, на кончике модифицированного спинного луча (иллиций или удочка; происходит от латинского ēsca , «приманка»). Было высказано предположение, что этот орган служит для заманивания добычи в темную глубоководную среду, но также служит для привлечения внимания самцов к самкам для облегчения спаривания.

Источником свечения являются симбиотические бактерии, обитающие внутри и вокруг эски, заключенные в чашеобразный отражатель, содержащий кристаллы, вероятно, состоящие из гуанина . Удильщики используют эти симбиотические отношения с внеклеточными светящимися бактериями. [19] Нетипичные для светящихся симбионтов, живущих вне клеток-хозяев, бактерии, обнаруженные в приманках удильщиков, переживают эволюционный сдвиг в сторону меньших и менее развитых геномов (редукция генома), чему способствует экспансия транспозонов . [19] Лишь немногие виды люминесцентных симбионтов могут ассоциироваться с глубоководными удильщиками. [3] У некоторых видов бактерии, привлеченные к эске, неспособны к люминесценции независимо от удильщика, что позволяет предположить, что у них развились симбиотические отношения, и бактерии не способны самостоятельно синтезировать все химические вещества, необходимые для люминесценции. Они зависят от рыбы, чтобы компенсировать разницу. Хотя самки большинства семейств удильщиков обладают биолюминесценцией, есть исключения, в том числе семейства Caulophrynidae и Neoceratiidae . [20]

Бактериальные симбионты не встречаются на постоянном уровне на разных стадиях развития удильщиков или на разных глубинах океана. [21] Секвенирование личинок подотряда Ceratioidei показывает отсутствие бактериальных симбионтов, тогда как секвенирование взрослых удильщиков показало более высокие уровни биолюминесцентных бактериальных симбионтов. [21] Это коррелирует с мезопелагической областью, имеющей самый высокий уровень симбионтных отношений в образцах удильщиков, поскольку именно здесь взрослые удильщики живут большую часть своей жизни после личиночной стадии. [21] Электронная микроскопия этих бактерий у некоторых видов показывает, что они представляют собой грамотрицательные палочки, у которых отсутствуют капсулы , споры или жгутики . Они имеют двухслойные клеточные стенки и мезосомы . Пора соединяет эску с морской водой, что позволяет удалять мертвые бактерии и клеточные отходы, а также позволяет поддерживать постоянный уровень pH и тоничности культуральной среды . Это, а также постоянная температура батипелагической зоны , где обитают эти рыбы, имеет решающее значение для долгосрочной жизнеспособности бактериальных культур. [22]

Легкая железа всегда открыта наружу, поэтому возможно заражение рыбы бактериями из морской воды. Однако оказывается, что каждый вид использует свой собственный вид бактерий, и эти бактерии никогда не были обнаружены в морской воде. Хейгуд (1993) предположил, что эски выделяют бактерии во время нереста, и таким образом бактерии передаются в икру. [22]

Некоторые данные показывают, что некоторые удильщики приобрели биолюминесцентных симбионтов из местной окружающей среды. Генетический материал бактерий-симбионтов обнаружен рядом с удильщиком, что указывает на то, что удильщик и связанные с ним бактерии, скорее всего, не эволюционировали вместе, и бактерии проходят трудный путь, чтобы проникнуть в хозяина. [3] В исследовании цератиоидных удильщиков в Мексиканском заливе исследователи заметили, что подтвержденные биолюминесцентные микробы, связанные с хозяином, не присутствуют в личиночных образцах и на протяжении всего развития хозяина. Цератиоиды, вероятно, приобрели своих биолюминесцентных симбионтов из морской воды. [2] Фотобактерия фосфореум и представители клады кишитании составляют основной или единственный биолюминесцентный симбионт нескольких семейств глубоководных светящихся рыб. [23]

Известно, что генетический состав бактерий-симбионтов претерпел изменения с тех пор, как они стали ассоциироваться со своим хозяином. [3] По сравнению со своими свободноживущими сородичами, геномы симбионтов глубоководных удильщиков уменьшены в размерах на 50%. Обнаружено снижение путей синтеза аминокислот и способности использовать различные сахара. Тем не менее, гены, участвующие в хемотаксисе и подвижности, которые считаются полезными только вне хозяина, сохраняются в геноме. Геном симбионта содержит очень большое количество псевдогенов и демонстрирует массовое распространение мобильных элементов . Процесс редукции генома в этих линиях симбионтов все еще продолжается, и потеря генов может привести к зависимости от хозяина. [24]

У большинства видов широкий рот простирается по всей передней окружности головы, а обе челюсти выстилаются полосами наклоненных внутрь зубов. Зубы могут быть вдавлены так, чтобы не препятствовать скольжению предмета по направлению к желудку, но не позволять ему выскользнуть изо рта. [25] Рыба-удильщик способна раздувать как челюсть, так и желудок, поскольку ее кости тонкие и гибкие, до огромных размеров, что позволяет ей заглатывать добычу, размер которой в два раза превышает размер всего ее тела. [26]

Поведение

Плавание и энергосбережение

В 2005 году недалеко от Монтерея, Калифорния , на глубине 1474 метра, ROV снимал самку цератиоидного удильщика рода Oneirodes в течение 24 минут. При приближении рыба быстро отступала, но на 74% видеозаписи она дрейфовала пассивно, ориентируясь под любым углом. При продвижении он плавал с перерывами со скоростью 0,24 длины тела в секунду, синхронно взмахивая грудными плавниками. Летаргическое поведение этого хищника, устраивающего засаду, соответствует условиям бедных энергией морских глубин. [27]

Другое наблюдение на месте трех разных удильщиков-клинконосых показало необычное перевернутое плавательное поведение. Было замечено, что рыба плавала перевернутой, совершенно неподвижной, с иллицием, жестко свисающим, образуя небольшую дугу перед рыбой. Иллиций висел над небольшими видимыми норками. Было высказано предположение, что это попытка соблазнить добычу и пример низкоэнергетического оппортунистического поиска пищи и хищничества. Когда ROV приблизился к рыбе, они начали плавать, все еще перевернувшись. [28]

Челюсть и желудок удильщика могут расширяться, что позволяет ему поедать добычу, превышающую его в два раза. Из-за ограниченного количества пищи, доступной в среде обитания удильщика, эта адаптация позволяет удильщику запасать пищу, когда ее много. [29]

Хищничество

Скелет удильщика Lophius piscatorius : Первый шип спинного плавника удильщика действует как удочка с приманкой.

Название «удильщик» происходит от характерного для этого вида способа хищничества. У удильщиков обычно есть по крайней мере одна длинная нить, вырастающая из середины головы, называемая иллицием. Иллиций — это отдельные и видоизмененные первые три шипа переднего спинного плавника . У большинства видов удильщиков самая длинная нить оказывается первой. Этот первый шип выступает над глазами рыбы и заканчивается неравномерным ростом плоти (эской) и может двигаться во всех направлениях. Рыба-удильщик может покачивать эску, чтобы она напоминала животное -жертву, что заманивает добычу достаточно близко, чтобы рыба-удильщик могла сожрать ее целиком. [30] Некоторые глубоководные удильщики батипелагической зоны также излучают свет от своей эски , чтобы привлечь добычу. [31]

Поскольку удильщики являются оппортунистическими собирателями, они демонстрируют широкий спектр предпочтительной добычи, в том числе рыбу самых крайних размеров, демонстрируя при этом повышенную избирательность к определенной добыче. Одно исследование, посвященное изучению содержимого желудка удильщика с нитчатыми плавниками у тихоокеанского побережья Центральной Америки, показало, что эти рыбы в основном питаются двумя категориями донной добычи: ракообразными и костистыми рыбами. Самой частой добычей были креветки-пандалиды . 52% исследованных желудков были пустыми, что подтверждает наблюдения о том, что удильщики потребляют мало энергии. [32]

Воспроизведение

Linophrynidae : самка удильщика Haplophryne mollis с прикрепленными самцами.
Antennariidae : полосатая рыба-лягушка , Antennarius striatus.

Некоторые удильщики, например, Ceratiidae или морские дьяволы, используют необычный метод спаривания. [33] Поскольку отдельные особи на местном уровне редки, встречи также очень редки. Поэтому найти пару проблематично. Когда ученые впервые начали ловить цератиоидных удильщиков, они заметили, что все экземпляры были самками. Эти особи были размером в несколько сантиметров, и почти у всех из них было прикреплено что-то, похожее на паразитов . Оказалось, что эти «паразиты» представляли собой сильно редуцированные мужские цератиоиды. Это указывает на то, что некоторые таксоны удильщиков используют полиандрическую систему спаривания. У некоторых видов удильщиков слияние самца и самки при размножении возможно из-за отсутствия ключей иммунной системы, которые позволяют антителам созревать и создавать рецепторы для Т-клеток. [34] Предполагается, что они разработали новые иммунные стратегии, которые компенсируют потерю функций В- и Т-лимфоцитов, обнаруженных в адаптивной иммунной системе . [35]

Некоторые цератиоиды полагаются на парабиотическое размножение. Свободноживущие самцы и незараженные самки этих видов никогда не имеют полностью развитых гонад. Таким образом, самцы никогда не созревают, не прикрепившись к самке, и умирают, если не могут ее найти. [4] При рождении самцы цератиоидов уже оснащены чрезвычайно хорошо развитыми органами обоняния , которые улавливают запахи в воде. У самцов некоторых видов также развиваются большие узкоспециализированные глаза, которые могут помочь в идентификации партнеров в темноте. Самцы цератиоидов значительно меньше самок удильщика, и им может быть трудно найти пищу в глубоком море. Кроме того, у некоторых самцов замедляется рост пищеварительных каналов , что не позволяет им питаться. У некоторых таксонов есть челюсти, которые никогда не подходят и не эффективны для захвата добычи. [36] Эти особенности означают, что самец должен быстро найти самку удильщика, чтобы предотвратить смерть. Чувствительные органы обоняния помогают самцу обнаруживать феромоны , сигнализирующие о близости самки удильщика.

Методы, которые удильщики используют для поиска партнеров, различаются. У некоторых видов крошечные глаза, которые не позволяют идентифицировать самок, в то время как у других недоразвиты ноздри, что делает их маловероятными для эффективного обнаружения самок по запаху. [4] Когда самец находит самку, он кусает ее кожу и выделяет фермент , который переваривает кожу его рта и ее тела, сплавляя пару до уровня кровеносных сосудов. [37] Самец становится зависимым от самки-хозяина в плане выживания, получая питательные вещества через общую систему кровообращения и взамен предоставляя сперму самке. После слияния самцы увеличиваются в объёме и становятся значительно крупнее свободноживущих самцов вида. Они живут и остаются репродуктивно функциональными, пока жива самка, и могут принимать участие в многократном нересте. [4] Этот крайний половой диморфизм гарантирует, что, когда самка будет готова к нересту, у нее сразу же появится партнер. [37] В одну самку может быть включено несколько самцов, причем у некоторых видов может быть до восьми самцов, хотя для некоторых таксонов действует правило «один самец на самку». [4]

Симбиоз – не единственный способ размножения удильщиков. Фактически, многие семейства, включая Melanocetidae , Himantolophidae , Diceratiidae и Gigantactinidae , не обнаруживают никаких признаков мужского симбиоза. [36] Самки некоторых из этих видов имеют большие развитые яичники, а свободноживущие самцы имеют большие семенники, что позволяет предположить, что эти половозрелые особи могут нереститься во время временной сексуальной привязанности, не предполагающей слияния тканей. У самцов этих видов также есть челюсти с зубами, которые гораздо более эффективны в охоте, чем у симбиотических видов. [36]

Половой симбиоз может быть дополнительной стратегией у некоторых видов удильщиков. [4] У Oneirodidae самки, несущие симбиотических самцов, были зарегистрированы у Leptacanthichthys и Bertella , а также у других, у которых еще не развились полностью функциональные гонады. [4] Одна теория предполагает, что самцы прикрепляются к самкам независимо от их собственного репродуктивного развития, если самка не достигла половой зрелости, но когда и самец, и самка становятся зрелыми, они нерестятся, а затем разделяются. [4]

Одним из объяснений эволюции полового симбиоза является то, что относительно низкая плотность самок в глубоководной среде оставляет мало возможностей для выбора партнера среди удильщиков. Самки остаются крупными, чтобы обеспечить плодовитость , о чем свидетельствуют их большие яичники и яйца. Ожидается, что самцы уменьшатся в размерах, чтобы снизить метаболические затраты в условиях скудных ресурсов, и у них разовьются узкоспециализированные способности по поиску самок. Если самцу удается найти самку, то симбиотическая привязанность в конечном итоге с большей вероятностью улучшит приспособленность на протяжении всей жизни по сравнению со свободной жизнью, особенно когда перспектива найти будущих партнеров невелика. Дополнительным преимуществом симбиоза является то, что сперму самца можно использовать при многократном оплодотворении, поскольку он всегда остается доступным для самки для спаривания. Более высокая плотность встреч самцов и самок может коррелировать с видами, которые демонстрируют факультативный симбиоз или просто используют более традиционное временное контактное спаривание. [38]

Икра удильщиков рода Lophius состоит из тонкого слоя прозрачного студенистого материала шириной 25 см (10 дюймов) и длиной более 10 м (33 фута). [39] Такой яичный лист встречается редко среди рыб. Яйца в этом листе располагаются в один слой, каждое в своей полости. Спавн в море бесплатный. Личинки свободно плавают, брюшные плавники у них вытянуты в нити. [25]

Угрозы

Виды Lophius северо-западной Европы активно вылавливаются и занесены в список ICES как «находящиеся за безопасными биологическими пределами». [40] Кроме того, известно, что во время Эль-Ниньо удильщики иногда поднимаются на поверхность , оставляя большие группы мертвых удильщиков плавающими на поверхности. [40]

В 2010 году Гринпис Интернэшнл добавил американского рыболова ( Lophius americanus ), рыболова ( Lophius piscatorius ) и чернобрюхого рыболова ( Lophius Budegassa ) в свой Красный список морепродуктов — список рыб, которые обычно продаются по всему миру и с высокой вероятностью могут оказаться получено в результате неустойчивого рыболовства. [41]

Потребление человеком

Одно семейство, Lophiidae , представляет коммерческий интерес благодаря рыболовству, обнаруженному в Западной Европе, восточной части Северной Америки, Африке и Восточной Азии. В Европе и Северной Америке хвост рыбы рода Lophius , известный как морской черт или гусь (Северная Америка), широко используется в кулинарии и по вкусу и консистенции часто сравнивается с хвостом омара .

В Африке самые высокие уловы зафиксированы в странах Намибии и ЮАР. [42] В Азии, особенно в Японии, печень морского черта, известная как анкимо , считается деликатесом. [43] Удильщика особенно активно едят в Южной Корее, где он используется в качестве основного ингредиента в таких блюдах, как Агуджим .

Хронология родов

Удильщики появляются в летописи окаменелостей следующим образом: [44] [45] [46] [47]

QuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleistocenePlioceneMioceneOligoceneEocenePaleoceneAcentrophryneLinophryneLeptacanthichthysChaenophryneBorophryneOneirodesChaunaxDibranchusOgcocephalusAntennariusBrachionichthysLophius

Рекомендации

  1. ^ Аб Фрёзе, Райнер и Дэниел Поли, ред. (2006). «Lophiiformes» в FishBase . Версия за февраль 2006 г.
  2. ^ аб Фрид, Линдси Л.; Иссон, Коул; Бейкер, Лидия Дж.; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Хан, Ясмин; Блэквелдер, Патриция; Хендри, Тори А.; Лопес, Хосе В. (1 октября 2019 г.). «Характеристика микробиома и биолюминесцентных симбионтов на разных стадиях жизни цератиоидных удильщиков Мексиканского залива». ФЭМС Микробиология Экология . 95 (10): физ146. doi : 10.1093/femsec/fiz146. ISSN  0168-6496. ПМК  6778416 . ПМИД  31504465.
  3. ^ abcd Бейкер, Лидия Дж.; Фрид, Линдси Л.; Иссон, Коул Г.; Лопес, Хосе В.; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Нихолм, Спенсер В.; Хендри, Тори А. (1 октября 2019 г.). «Разнообразные глубоководные удильщики имеют общего генетически уменьшенного светящегося симбионта, приобретенного из окружающей среды». электронная жизнь . 8 : е47606. doi : 10.7554/eLife.47606 . ISSN  2050-084X. ПМК 6773444 . ПМИД  31571583. 
  4. ^ abcdefghi Pietsch, Теодор В. (25 августа 2005 г.). «Возвращение к диморфизму, паразитизму и полу: способы размножения глубоководных цератиоидных удильщиков (Teleostei: Lophiiformes)». Ихтиологические исследования . 52 (3): 207–236. Бибкод : 2005IchtR..52..207P. дои : 10.1007/s10228-005-0286-2. S2CID  24768783.
  5. ^ Питч, Теодор В.; Карневале, Джорджио (2011). «Новый род и вид удильщиков (Teleostei: Lophiiformes: Lophiidae) из эоцена Монте-Болка, Италия». Копейя . 2011 (1): 64–71. дои : 10.1643/CI-10-080. ISSN  0045-8511.
  6. ^ Шане, Бруно; Гуинтард, Клод; Бетти, Эрик; Галлут, Кирилл; Деттаи, Агнес; Лекуантр, Гийом (1 сентября 2013 г.). «Доказательства тесной филогенетической связи между отрядами костистых костей Tetraodontiformes и Lophiiformes, основанные на анализе мягкой анатомии / Des donnees d'anatomie molle corroborent l'etroite Parente entre Tetraodontiformes et Lophiiformes». Cybium, Международный журнал ихтиологии . 37 (3): 179–199.
  7. ^ abc Миллер, Элизабет Кристина; Фаушер, Роуз; Харт, Памела Б.; Ринкон-Сандовал, Мелисса; Сантакитерия, Айнцане; Уайт, Уильям Т.; Болдуин, Кэрол С.; Мия, Масаки; Бетанкур-Р, Рикардо (30 октября 2023 г.), Филогеномика раскрывает глубокий океан как ускоритель эволюционного разнообразия удильщиков, doi : 10.1101/2023.10.26.564281 , получено 21 декабря 2023 г.
  8. ^ Мия, М.; Т. Питч ; Дж. Орр; Р. Арнольд; Т. Сато; А. Шедлок; Х. Хо; М. Симадзаки; М. Ябэ (2010). «Эволюционная история удильщиков (Teleostei: Lophiiformes): митогеномная перспектива». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 58. Бибкод : 2010BMCEE..10...58M. дои : 10.1186/1471-2148-10-58 . ПМЦ 2836326 . ПМИД  20178642. 
  9. ^ Альфаро, Майкл Э.; Фэрклот, Брант К.; Харрингтон, Ричард К.; Соренсон, Лори; Фридман, Мэтт; Такер, Кристин Э.; Оливерос, Карл Х.; Черны, Давид; Рядом, Томас Дж. (2018). «Взрывное разнообразие морских рыб на границе мела и палеогена». Экология и эволюция природы . 2 (4): 688–696. дои : 10.1038/s41559-018-0494-6. ISSN  2397-334Х.
  10. ↑ Джозеф С. Нельсон (29 апреля 1994 г.). Рыбы мира . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-54713-6.
  11. ^ Питш, Теодор В. (2009). Океанические удильщики: необычайное разнообразие в глубоком море . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-25542-5.
  12. ^ "Лофииформы". Интегрированная таксономическая информационная система . Проверено 3 апреля 2006 г.
  13. ^ ab Рыба-лягушка Бошмы и четырехрукая рыба-лягушка включены в семейство Antennariidae в ITIS.
  14. ^ "Удильщик" . Национальная география . 10 сентября 2010 г. Проверено 28 февраля 2019 г.
  15. ^ «Идентификация рыбы». fishbase.org . Проверено 28 января 2019 г.
  16. ^ Пембери Смит, Матильда QR; Ракстон, Грэм Д. (2020). «Маскировка в хищников». Биологические обзоры . 95 (5): 1325–1340. дои : 10.1111/brv.12612. HDL : 10023/19948 . ISSN  1464-7931. PMID  32410297. S2CID  218649415.
  17. ^ Ясуги, Масаки; Хори, Мичио (июнь 2016 г.). «Преобладание параллельного и перекрестного хищничества у удильщиков». Морская экология . 37 (3): 576–587. Бибкод : 2016MarEc..37..576Y. дои : 10.1111/maec.12309.
  18. ^ abc Симадзаки, Мицуоми; Накая, Казухиро (1 февраля 2004 г.). «Функциональная анатомия приманочного аппарата глубоководного цератиоидного удильщика Cryptopsaras couesii (Lophiiformes: Ceratiidae)». Ихтиологические исследования . 51 (1): 33–37. Бибкод : 2004IchtR..51...33S. дои : 10.1007/s10228-003-0190-6. ISSN  1616-3915. S2CID  21508894.
  19. ^ аб Хендри, Тори А.; Фрид, Линдси Л.; Фейдер, Дана; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Лопес, Хосе В. (5 июля 2018 г.). Моран, Нэнси А. (ред.). «Продолжающаяся транспозон-опосредованная редукция генома светящихся бактериальных симбионтов глубоководных цератиоидных удильщиков». мБио . 9 (3): e01033–18. doi : 10.1128/mBio.01033-18. ISSN  2161-2129. ПМК 6020299 . ПМИД  29946051. 
  20. ^ Лудт, Уильям Б.; Кларди, Тодд Р. (март 2022 г.). «Первое обнаружение биофлуоресценции у глубоководного удильщика» . Журнал биологии рыб . 100 (3): 843–846. Бибкод : 2022JFBio.100..843L. дои : 10.1111/jfb.14988. ISSN  0022-1112. PMID  34982469. S2CID  245670526.
  21. ^ abc Фрид, Линдси Л.; Иссон, Коул; Бейкер, Лидия Дж.; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Хан, Ясмин; Блэквелдер, Патриция; Хендри, Тори А.; Лопес, Хосе В. (2019). «Характеристика микробиома и биолюминесцентных симбионтов на разных стадиях жизни цератиоидных удильщиков Мексиканского залива». ФЭМС Микробиология Экология . 95 (10). doi : 10.1093/femsec/fiz146‌. ПМК 6778416 . ПМИД  31504465 . Проверено 26 марта 2023 г. 
  22. ^ аб Мунк, Оле; Хансен, Кьельд; Херринг, Питер Дж. (2009). «О развитии и строении эскальского светового органа некоторых глубоководных удильщиков-меланоцетид (Pisces: Ceratioidei)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 78 (4): 1321. doi :10.1017/S0025315400044520. ISSN  0025-3154. S2CID  84603596.
  23. ^ Хейгуд, Марго Г.; Дистел, Дэниел Л. (май 1993 г.). «Биолюминесцентные симбионты рыб-фонарей и глубоководных удильщиков образуют уникальные линии, относящиеся к роду Vibrio». Природа . 363 (6425): 154–156. Бибкод : 1993Natur.363..154H. дои : 10.1038/363154a0. ISSN  0028-0836. PMID  7683390. S2CID  4346611.
  24. ^ Хендри, Тори А.; Фрид, Линдси Л.; Фейдер, Дана; Фенолио, Данте; Саттон, Трейси Т.; Лопес, Хосе В. (26 июня 2018 г.). Моран, Нэнси А. (ред.). «Продолжающаяся транспозон-опосредованная редукция генома светящихся бактериальных симбионтов глубоководных цератиоидных удильщиков». мБио . 9 (3): e01033–18, /mbio/9/3/mBio.01033–18.atom. doi : 10.1128/mBio.01033-18. ISSN  2150-7511. ПМК 6020299 . ПМИД  29946051. 
  25. ^ ab  Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в свободном доступе :  Чисхолм, Хью , изд. (1911). "Морской черт". Британская энциклопедия . Том. 2 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 15.
  26. ^ "Удильщик" . Национальная география . 10 сентября 2010 г. Проверено 18 апреля 2018 г.
  27. ^ Удача, Дэниел Гарсия; Питч, Теодор В. (4 июня 2008 г.). «Наблюдения за глубоководными цератиоидными удильщиками рода Oneirodes (Lophiiformes: Oneirodidae)». Копейя . 2008 (2): 446–451. дои : 10.1643/CE-07-075. S2CID  55297852.
  28. ↑ Мур, Джон А. (31 декабря 2001 г.). «Плавание вверх ногами у остроносого удильщика (Teleostei: Ceratioidei: Gigantactinidae)». Копейя . 4. 2002 (4): 1144–1146. doi : 10.1643/0045-8511(2002)002[1144:udsbia]2.0.co;2. JSTOR  1448539. S2CID  85724627.
  29. ^ "Глубоководные удильщики - глубоководные существа в море и небе" .
  30. ^ Смит, Уильям Джон (2009). Поведение при общении: этологический подход. Издательство Гарвардского университета. п. 381. ИСБН 978-0-674-04379-4. Другие полагаются на технику волка в овечьей шкуре — они имитируют безобидный вид. ... Другие хищники даже имитируют добычу своей жертвы: удильщики (Lophiiformes) и щелкающие черепахи-аллигаторы Macroclemys temmincki могут извиваться мясистыми выростами своих плавников или языков и привлекать мелких хищных рыб близко ко рту.
  31. ^ Пайпер, Росс (2007). Необыкновенные животные: Энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press .
  32. ^ Эспиноза, Марио; Инго Вертманн (2008). «Анализ содержимого желудка остроперого удильщика Lophiodes spilurus (Lophiiformes: Lophiidae), связанного с промыслом глубоководных креветок в центральной части Тихого океана Коста-Рики». Обзор тропической биологии . 4. 56 (4): 1959–70. дои : 10.15517/rbt.v56i4.5772 . ПМИД  19419094 . Проверено 4 октября 2013 г.
  33. ↑ Гори, Колм (23 марта 2018 г.). «Ученые были ошеломлены, засняв первые кадры спаривания причудливых удильщиков» . SiliconRepublic.com . Проверено 23 марта 2018 г.
  34. ^ Глубоководные удильщики развили новый тип иммунной системы.
  35. ^ Гистосовместимость и репродукция: уроки удильщика
  36. ^ abc Pietsch, Теодор В. (8 марта 1972 г.). «Обзор монотипного семейства глубоководных удильщиков Centrophrynidae: таксономия, распространение и остеология». Копейя . 1972 (1): 17–47. дои : 10.2307/1442779. JSTOR  1442779.
  37. ^ аб Исаков, Ной (2022). «Гистосовместимость и воспроизводство: уроки удильщика». Жизнь . 12 (1): 113. Бибкод : 2022Жизнь...12..113I. дои : 10.3390/life12010113 . ISSN  2075-1729. ПМЦ 8780861 . ПМИД  35054506. 
  38. ^ Мия, Масаки; Питч, Теодор В.; Орр, Джеймс В.; Арнольд, Рэйчел Дж; Сато, Такаши П; Шедлок, Эндрю М; Хо, Сюань-Цзин; Симадзаки, Мицуоми; Ябэ, Мамору; Нисида, Муцуми (1 января 2010 г.). «Эволюционная история удильщиков (Teleostei: Lophiiformes): митогеномная перспектива». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 58. Бибкод : 2010BMCEE..10...58M. дои : 10.1186/1471-2148-10-58 . ПМЦ 2836326 . ПМИД  20178642. 
  39. ^ Prince, EE 1891. Заметки о развитии удильщика ( Lophius piscatorius ). Девятый годовой отчет Совета по рыболовству Шотландии (1890 г.), Часть III: 343–348.
  40. ^ ab Клевер, Чарльз (2004). Конец линии: как чрезмерный вылов рыбы меняет мир и то, что мы едим . Лондон: Эбери Пресс. ISBN 978-0-09-189780-2.
  41. ^ Питш, Теодор В. (2009). Океанические удильщики: необычайное разнообразие в глубоком море. Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-94255-4. ОСЛК  1298208235.
  42. ^ Фаринья, AC; Азеведо, М; Ланда, Дж; Дуарте, Р; Сампедро, П; Костас, Дж; Торрес, Массачусетс; Каньяс, Л. (октябрь 2008 г.). «Лофий в мире: синтез общих черт и жизненных стратегий». Журнал морских наук ICES . 65 (7): 1272–1280. doi : 10.1093/icesjms/fsn140 .
  43. ^ «50 лучших продуктов мира» . CNN . CNN Путешествие. 12 июля 2017 года . Проверено 27 марта 2023 г.
  44. ^ Сепкоски, Джек (2002). «Сборник родов ископаемых морских животных». Бюллетени американской палеонтологии . 364 : 560. Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Проверено 17 мая 2011 г.
  45. ^ Карневале, Джорджио; Теодор В. Питч; Гэри Т. Такеучи; Ричард В. Хаддлстон (2008). «Ископаемые цератиоидные удильщики (Teleostei: Lophiformes) из миоцена бассейна Лос-Анджелеса, Калифорния» (PDF) . Журнал палеонтологии . 82 (5): 996–1008. Бибкод : 2008JPal...82..996C. дои : 10.1666/07-113.1. S2CID  129926776. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года . Проверено 27 октября 2022 г.
  46. ^ Джорджио Карневале; Теодор В. Питч (12 июня 2009 г.). «Глубоководные удильщики рода Acentrophryne (Teleostei, Ceratioidei, Linophrynidae) в миоцене Калифорнии» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (2): 372–378. дои : 10.1671/039.029.0232. ISSN  0272-4634. Викиданные  Q114229338.
  47. ^ Назаркин, Михаил В.; Теодор В. Питч (2020). «Ископаемый мечтатель рода Oneirodes (Lophiiformes: Ceratioidei) из миоцена острова Сахалин, Россия». Геологический журнал . 157 (8): 1378–1382. Бибкод : 2020GeoM..157.1378N. дои : 10.1017/S0016756820000588. S2CID  225386060 . Проверено 27 октября 2022 г.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Lophiiformes .