stringtranslate.com

Светосборный комплекс

Светосборный комплекс состоит из ряда хромофоров [1] , которые являются сложными субъединичными белками , которые могут быть частью более крупного суперкомплекса фотосистемы , функциональной единицы в фотосинтезе . Он используется растениями и фотосинтетическими бактериями для сбора большего количества входящего света, чем было бы захвачено одним только фотосинтетическим реакционным центром . Свет, который захватывается хромофорами, способен возбуждать молекулы из их основного состояния в более высокое энергетическое состояние, известное как возбужденное состояние. [2] Это возбужденное состояние длится не очень долго и, как известно, является недолговечным. [3]

Светособирающие комплексы встречаются в большом разнообразии среди различных фотосинтетических видов, при этом среди основных групп нет гомологии. [4] Комплексы состоят из белков и фотосинтетических пигментов и окружают фотосинтетический реакционный центр для фокусировки энергии, получаемой от фотонов, поглощенных пигментом , в направлении реакционного центра с использованием резонансного переноса энергии Фёрстера .

Функция

Фотосинтез — это процесс, в котором свет поглощается или собирается комплексами пигментных белков, которые способны превращать солнечный свет в энергию. [5] Поглощение фотона молекулой происходит, когда комплексы пигментных белков собирают солнечный свет, что приводит к электронному возбуждению, доставляемому в реакционный центр, где может происходить процесс разделения зарядов. [6] когда энергия захваченного фотона совпадает с энергией электронного перехода. Судьбой такого возбуждения может быть возврат в основное состояние или другое электронное состояние той же молекулы. Когда возбужденная молекула имеет близлежащую соседнюю молекулу, энергия возбуждения также может передаваться посредством электромагнитных взаимодействий от одной молекулы к другой. Этот процесс называется резонансным переносом энергии , и его скорость сильно зависит от расстояния между молекулами донора и акцептора энергии. Прежде чем возбужденная молекула сможет вернуться в свое основное состояние, необходимо собрать энергию. Это возбуждение передается между хромофорами, где оно доставляется в реакционный центр. [7] Пигменты светособирающих комплексов особым образом расположены для оптимизации этих скоростей.

У пурпурных бактерий

Пурпурные бактерии — это тип фотосинтетического организма с комплексом сбора света, состоящим из двух комплексов пигментных белков, называемых LH1 и LH2. [8] Внутри фотосинтетической мембраны эти два комплекса отличаются по своему расположению. [9] Комплексы LH1 окружают реакционный центр, в то время как комплексы LH2 располагаются вокруг комплексов LH1 и реакционного центра периферическим образом. [10] Пурпурные бактерии используют бактериохлорофилл и каротиноиды для сбора световой энергии. Эти белки расположены в кольцеобразной форме, создавая цилиндр, который охватывает мембрану. [11] [12]

В зеленых бактериях

Основной комплекс сбора света у зеленых бактерий известен как хлоросома. [13] Хлоросома оснащена стержневидными агрегатами BChl c с окружающими ее липидами, встроенными в белок. [14] Хлоросомы находятся снаружи мембраны, которая покрывает реакционный центр. [15] Зеленые серные бактерии и некоторые Chloroflexia используют эллипсоидальные комплексы, известные как хлоросома, для захвата света. Их форма бактериохлорофилла зеленая.

У цианобактерий и растений

Хлорофиллы и каротиноиды играют важную роль в светособирающих комплексах, присутствующих в растениях. Хлорофилл b почти идентичен хлорофиллу a, за исключением того, что вместо метильной группы у него есть формильная группа . Это небольшое различие позволяет хлорофиллу b эффективнее поглощать свет с длиной волны от 400 до 500 нм. Каротиноиды представляют собой длинные линейные органические молекулы , которые имеют чередующиеся одинарные и двойные связи по всей длине. Такие молекулы называются полиенами . Два примера каротиноидов — ликопин и β-каротин . Эти молекулы также наиболее эффективно поглощают свет в диапазоне 400–500 нм. Благодаря своей области поглощения каротиноиды кажутся красными и желтыми и обеспечивают большую часть красных и желтых цветов, присутствующих во фруктах и ​​цветах .

Молекулы каротиноидов также выполняют защитную функцию. Молекулы каротиноидов подавляют разрушительные фотохимические реакции, в частности те, которые включают кислород , которые может вызвать воздействие солнечного света. Растения, в которых отсутствуют молекулы каротиноидов, быстро погибают при воздействии кислорода и света.

Фикобилисома

Схематическое расположение белковых субъединиц в фикобилисоме.

Антеннообразный светособирающий комплекс цианобактерий , глаукоцистофитов и красных водорослей известен как фикобилисома, которая состоит из линейных тетрапиррольных пигментов. Пигментно-белковые комплексы, называемые R-фикоэритрином, имеют стержневидную форму и составляют стержни и ядро ​​фикобилисомы. [16] Мало света достигает водорослей, которые находятся на глубине одного метра или более в морской воде, поскольку свет поглощается морской водой. Пигменты, такие как фикоцианобилин и фикоэритробилин , являются хромофорами, которые связываются через ковалентную тиоэфирную связь со своими апопротеинами на остатках цистеина. Апопротеин с его хромофором называется фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином соответственно. Они часто встречаются в виде гексамеров субъединиц α и β (α 3 β 3 ) 2 . Они увеличивают количество и спектральное окно поглощения света и заполняют «зеленый пробел», который встречается в высших растениях. [17]

Геометрическое расположение фикобилисомы очень элегантно и приводит к 95% эффективности передачи энергии. Существует центральное ядро ​​аллофикоцианина , которое находится над фотосинтетическим реакционным центром. Существуют субъединицы фикоцианина и фикоэритрина , которые расходятся из этого центра как тонкие трубки. Это увеличивает площадь поверхности поглощающей секции и помогает фокусировать и концентрировать световую энергию вниз в реакционный центр для образования хлорофилла. Передача энергии от возбужденных электронов, поглощенных пигментами в субъединицах фикоэритрина на периферии этих антенн, происходит в реакционном центре менее чем за 100 пс. [18]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Рэйомонд; Арпин, Пол К.; Шоулз, Грегори Д. (2014-03-06). "Фотосинтетическое улавливание света: экситоны и когерентность". Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC  3899860. PMID  24352671 .
  2. ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Рэйомонд; Арпин, Пол К.; Шоулз, Грегори Д. (2014-03-06). "Фотосинтетическое улавливание света: экситоны и когерентность". Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860. PMID  24352671 . 
  3. ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Рэйомонд; Арпин, Пол К.; Шоулз, Грегори Д. (2014-03-06). "Фотосинтетическое улавливание света: экситоны и когерентность". Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860. PMID  24352671 . 
  4. ^ Кюльбрандт, Вернер (июнь 1995 г.). «Структура и функция бактериальных светособирающих комплексов». Структура . 3 (6): 521–525. doi : 10.1016/S0969-2126(01)00184-8 .
  5. ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Рэйомонд; Арпин, Пол К.; Шоулз, Грегори Д. (2014-03-06). "Фотосинтетическое улавливание света: экситоны и когерентность". Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860. PMID  24352671 . 
  6. ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Рэйомонд; Арпин, Пол К.; Шоулз, Грегори Д. (2014-03-06). "Фотосинтетическое улавливание света: экситоны и когерентность". Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860. PMID  24352671 . 
  7. ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Рэйомонд; Арпин, Пол К.; Шоулз, Грегори Д. (2014-03-06). "Фотосинтетическое улавливание света: экситоны и когерентность". Журнал интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. doi :10.1098/rsif.2013.0901. PMC 3899860. PMID  24352671 . 
  8. ^ Рамос, Фелипе Кардосо; Ноттоли, Микеле; Купеллини, Лоренцо; Меннуччи, Бенедетта (2019-10-30). «Молекулярные механизмы адаптации к свету в светособирающих комплексах пурпурных бактерий, выявленные с помощью многомасштабного моделирования». Chemical Science . 10 (42): 9650–9662. doi : 10.1039/C9SC02886B . ISSN  2041-6539. PMC 6988754 . PMID  32055335. 
  9. ^ Рамос, Фелипе Кардосо; Ноттоли, Микеле; Купеллини, Лоренцо; Меннуччи, Бенедетта (2019-10-30). «Молекулярные механизмы адаптации к свету в светособирающих комплексах пурпурных бактерий, выявленные с помощью многомасштабного моделирования». Chemical Science . 10 (42): 9650–9662. doi : 10.1039/C9SC02886B . ISSN  2041-6539. PMC 6988754 . PMID  32055335. 
  10. ^ Рамос, Фелипе Кардосо; Ноттоли, Микеле; Купеллини, Лоренцо; Меннуччи, Бенедетта (2019-10-30). «Молекулярные механизмы адаптации к свету в светособирающих комплексах пурпурных бактерий, выявленные с помощью многомасштабного моделирования». Chemical Science . 10 (42): 9650–9662. doi : 10.1039/C9SC02886B . ISSN  2041-6539. PMC 6988754 . PMID  32055335. 
  11. ^ Вагнер-Хубер Р., Брунишольц Р.А., Биссиг И., Франк Г., Сутер Ф., Зубер Х. (1992). «Первичная структура полипептидов антенны Ectothiorhodospira halochromis и Ectothiorhodospira halophila. Четыре антенных полипептида сердцевинного типа у E. halochromis и E. halophila». Евро. Дж. Биохим . 205 (3): 917–925. дои : 10.1111/j.1432-1033.1992.tb16858.x . ПМИД  1577009.
  12. ^ Brunisholz RA, Zuber H (1992). «Структура, функция и организация антенных полипептидов и антенных комплексов из трех семейств Rhodospirillaneae». J. Photochem. Photobiol. B . 15 (1): 113–140. doi :10.1016/1011-1344(92)87010-7. PMID  1460542.
  13. ^ Ху, Ксиче; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (1998-05-26). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий». Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Bibcode : 1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498. PMID 9600895  . 
  14. ^ Ху, Ксиче; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (1998-05-26). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий». Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Bibcode : 1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498. PMID 9600895  . 
  15. ^ Ху, Ксиче; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (1998-05-26). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий». Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Bibcode : 1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498. PMID 9600895  . 
  16. ^ Ху, Ксиче; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (1998-05-26). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий». Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Bibcode : 1998PNAS...95.5935H. doi : 10.1073/pnas.95.11.5935 . ISSN  0027-8424. PMC 34498. PMID 9600895  . 
  17. ^ Сингх, NK; Сонани, RR; Растоги, RP; Мадамвар, D (2015). «Фикобилисомы: раннее условие эффективного фотосинтеза у цианобактерий». EXCLI Journal . 14 : 268–89. doi :10.17179/excli2014-723. PMC 4553884. PMID  26417362 . 
  18. ^ Сбор света фикобилисомами Ежегодный обзор биофизики и биофизической химии Том 14: 47-77 (Дата публикации тома июнь 1985 г.)

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки