Апомиксис

Замена нормального полового размножения бесполым, без оплодотворения.

Вегетативный апомиксис у мятлика луковичного ; Вместо цветков образуются луковицы

В ботанике апомиксис — бесполое развитие семени или зародыша без оплодотворения . Однако другие определения включают замену семян проростком или замену цветка луковицами .

Потомство, полученное апомиктическим способом, генетически идентично родительскому растению, за исключением нерекуррентного апомиксиса. Его этимология по-гречески означает «вдали от» + «смешивание».

Нормальное бесполое размножение растений, например размножение черенками или листьями, никогда не считалось апомиксисом. В отличие от партенокарпии , при которой образуются бессемянные плоды без оплодотворения, апомиктические плоды имеют жизнеспособные семена, содержащие собственный зародыш, бесполого происхождения.

У цветковых растений термин «апомиксис» используется в ограниченном смысле и означает агамоспермию , т. е. клональное размножение семенами. Хотя агамоспермия теоретически может встречаться у голосеменных растений , в этой группе она, по-видимому, отсутствует. ^[1]

Апогамия — родственный термин, который с течением времени имел различные значения. У растений с независимыми гаметофитами (особенно у папоротников) этот термин до сих пор используется как синоним «апомиксиса», и оба относятся к образованию спорофитов путем партеногенеза клеток гаметофита.

Мужской апомиксис ( отцовский апомиксис ) предполагает замену генетического материала яйцеклетки генетическим материалом пыльцы.

Некоторые авторы включили все формы бесполого размножения в апомиксис, но с тех пор это обобщение термина вымерло. ^[1]

Эволюция

Поскольку апомиктические растения генетически идентичны от одного поколения к другому, каждая линия имеет некоторые признаки настоящего вида , сохраняя различия от других апомиктических линий в пределах того же рода , имея при этом гораздо меньшие различия, чем обычно между видами большинства родов. Поэтому их часто называют микровидами . В некоторых родах можно идентифицировать и назвать сотни или даже тысячи микровидов, которые могут быть сгруппированы в совокупности видов , которые обычно перечисляются во флорах под условным обозначением « род видов agg». (например , ежевика Rubus fruticosus agg.). В некоторых семействах растений довольно распространены роды с апомиксисом, например у Asteraceae , Poaceae и Rosaceae . Примеры апомиксиса можно найти у родов Crataegus (боярышник), Amelanchier (щитник), Sorbus ( рябина и белянка ), Rubus (ежевика или ежевика), Poa (луговые травы), Nardus stricta (коврик), Hieracium (ястребники) и Тараксакум (одуванчики). Сообщается, что апомиксис встречается примерно у 10% существующих во всем мире папоротников . ^[2] Среди полистихоидных папоротников апомиксис несколько раз независимо развивался в трех разных кладах . ^[2]

Хотя эволюционные преимущества полового размножения теряются, апомиксис может передавать черты, случайные для эволюционной приспособленности. Как выразился Йенс Клаузен : ^{[3] : 470}

На самом деле апомикты обнаружили эффективность массового производства задолго до того, как  Генри Форд применил его к производству автомобилей. ... Факультативный апомиксис... не предотвращает изменчивость; скорее, он умножает определенные сортовые продукты.

Факультативный апомиксис означает, что апомиксис возникает не всегда, т. е. может иметь место и половое размножение. Вероятно, весь апомиксис у растений является факультативным; ^{[4] [5]} другими словами, что «облигатный апомиксис» является артефактом недостаточного наблюдения (отсутствие редкого полового размножения).

Апогамия и апоспория у нецветковых растений.

Гаметофиты мохообразных , реже папоротников и плаунов , могут образовывать группу клеток, которые растут и становятся похожими на спорофит этого вида, но с уровнем плоидности гаметофита - явление, известное как апогамия. Спорофиты растений этих групп также могут обладать способностью образовывать растение, похожее на гаметофит, но с уровнем плоидности спорофита - явление, известное как апоспория. ^{[6] [7]}

См. также андрогенез и андроклинез, описанные ниже, тип мужского апомиксиса, который встречается у хвойного дерева Cupressus dupreziana .

У цветковых растений (покрытосеменных)

Агамоспермия, бесполое размножение семенами, происходит у цветковых растений посредством множества различных механизмов ^[4] , и простая иерархическая классификация различных типов невозможна. Следовательно, существует почти столько же различных вариантов использования терминологии апомиксиса у покрытосеменных , сколько авторов по этому вопросу. Для носителей английского языка большое влияние имеет Maheshwari 1950 ^[8] . Носители немецкого языка, возможно, предпочтут обратиться к Rutishauser 1967. ^[9] Некоторые старые учебники ^[10] на основе дезинформации (о том, что яйцеклетка в мейотически нередуцированном гаметофите никогда не может быть оплодотворена) попытались реформировать терминологию, чтобы она соответствовала термину « партеногенез» как его используют в зоологии , и это продолжает вызывать большую путаницу.

Агамоспермия встречается главным образом в двух формах: При гаметофитном апомиксисе зародыш возникает из неоплодотворенной яйцеклетки (т. е. путем партеногенеза) в гаметофите , образовавшемся из клетки, не завершившей мейоз. При адвентивном зародыше (спорофитный апомиксис) зародыш образуется непосредственно (не из гаметофита) из нуцеллуса или интегументной ткани (см. Нуцеллярный эмбрион ).

Виды цветковых растений

Карибская агава дает ростки на старом цветочном стебле.

Махешвари ^[8] использовал следующую простую классификацию типов апомиксиса цветковых растений:

• Нерецидивирующий апомиксис : при этом типе «материнская клетка мегаспоры подвергается обычным мейотическим делениям и образуется гаплоидный зародышевый мешок -мегаметофит . Новый зародыш может затем возникнуть либо из яйца (гаплоидный партеногенез), либо из какой-либо другой клетки гаметофита (гаплоидная апогамия). )" Гаплоидные растения имеют вдвое меньше хромосом , чем материнское растение, и «процесс не повторяется из поколения в поколение» (поэтому его называют нерекуррентным). См. также партеногенез и апогамию ниже.
• Рекуррентный апомиксис теперь чаще называют гаметофитным апомиксисом : в этом типе мегагаметофит имеет такое же количество хромосом, что и материнское растение, поскольку мейоз не был завершен. Обычно он возникает либо из археспориальной клетки, либо из какой-либо другой части нуцеллуса .
• Адвентивный эмбрион , также называемый спорофитным апомиксисом , спорофитным почкованием или нуцеллярным эмбрионом : здесь в семязачатке может быть мегагаметофит , но зародыши не возникают из клеток гаметофита; они возникают из клеток нуцеллуса или интегумента. Адвентивный эмбрион имеет важное значение для некоторых видов цитрусовых , например , для гарцинии , молочай dulcis , Mangifera indica и т. д.
• Вегетативный апомиксис : при этом типе «цветки заменяются луковицами или другими вегетативными побегами, которые часто прорастают еще на растении». Вегетативный апомиксис важен для лука , фрагарии , агавы и некоторых трав.

Виды гаметофитного апомиксиса

Гаметофитный апомиксис у цветковых растений развивается по-разному. ^[11] Мегагаметофит развивается с яйцеклеткой внутри него, которая развивается в эмбрион посредством партеногенеза . Центральная клетка мегагаметофита может потребовать оплодотворения для образования эндосперма , псевдогамного гаметофитного апомиксиса или при автономном гаметофитном апомиксисе оплодотворение эндосперма не требуется.

• При диплоспории (также называемой генеративной апоспорией ) мегагаметофит возникает из клетки археспория.
• При апоспории (также называемой соматической апоспорией ) мегагаметофит возникает из какой-либо другой (соматической) клетки нуцеллуса.

Возникла значительная путаница, поскольку диплоспория часто определяется как включающая только материнскую клетку мегаспоры , но у ряда семейств растений есть многоклеточный археспорий, и мегагаметофит может происходить из другой клетки археспория.

Диплоспория подразделяется в зависимости от того, как формируется мегагаметофит:

• Allium odorum – тип A. nutans . Хромосомы удваиваются (эндомитоз), а затем мейоз протекает необычным образом, при этом копии хромосом объединяются в пары (а не объединяются в пары исходные материнская и отцовская копии).
• Тип Taraxacum : мейоз I не завершается, мейоз II создает две клетки, одна из которых дегенерирует; три митотических деления образуют мегагаметофит.
• Тип Ixeris : мейоз I не может быть завершен; три раунда деления ядра происходят без образования клеточной стенки; Затем происходит формирование стенки.
• Blumea – типы Elymus : митотическое деление сопровождается дегенерацией одной клетки; три митотических деления образуют мегагаметофит.
• Antennaria – типы Hieracium : три митотических деления образуют мегагаметофит.
• Eragrostis - Panicum типы: два митотических деления дают 4-ядерный мегагаметофит с клеточными стенками, образующими три или четыре клетки.

Заболеваемость цветковых растений

Апомиксис встречается как минимум в 33 семействах цветковых растений и неоднократно эволюционировал от половых родственников. ^{[12] [13]} Апомиктические виды или отдельные растения часто имеют гибридное происхождение и обычно являются полиплоидными. ^[13]

У растений как с апомиктической, так и с мейотической эмбриологией доля разных типов может различаться в разное время года ^[11] , и фотопериод также может изменять пропорцию. ^[11] Кажется маловероятным, что существуют действительно полностью апомиктические растения, поскольку низкие показатели полового размножения были обнаружены у нескольких видов, которые ранее считались полностью апомиктическими. ^[11]

Генетический контроль апомиксиса может включать одно генетическое изменение, которое влияет на все основные компоненты развития, образование мегагаметофита, партеногенез яйцеклетки и развитие эндосперма. ^[14] Однако время различных процессов развития имеет решающее значение для успешного развития апомиктического семени, и на время могут влиять многочисленные генетические факторы. ^[14]

Некоторые связанные термины

• Апомейоз : «Без мейоза»; обычно имеется в виду образование мейотически нередуцированного гаметофита.
• Партеногенез . Развитие эмбриона непосредственно из яйцеклетки без оплодотворения называется партеногенезом. Он бывает двух типов:
  • Гаплоидный партеногенез : Партеногенез нормальной гаплоидной яйцеклетки (мейотически редуцированной яйцеклетки) в эмбрион называется гаплоидным партеногенезом. Если материнское растение было диплоидным, то образовавшийся гаплоидный зародыш является моноплоидным , а растение, вырастающее из зародыша, стерильно. Если они не стерильны, то иногда полезны селекционерам (особенно в селекции картофеля, см. Дигаплоидии ). Этот тип апомиксиса отмечен у Solanum nigrum , Lilium spp., Orchis maculata , Nicotiana tabacum и др.
  • Диплоидный партеногенез : когда мегагаметофит развивается без завершения мейоза, так что мегагаметофит и все клетки внутри него мейотически не редуцируются (также известный как диплоид, но диплоид - неоднозначный термин), это называется диплоидным партеногенезом, и растение, которое развивается из зародыша, будет имеют такое же количество хромосом, как и материнское растение. Диплоидный партеногенез является составной частью гаметофитного апомиксиса (см. выше).
• Андрогенез и андроклинез являются синонимами. Эти термины используются для обозначения двух разных процессов, каждый из которых приводит к образованию эмбриона с «мужской наследственностью».

Первый процесс является естественным. Его также можно назвать мужским апомиксисом или отцовским апомиксисом . Он включает слияние мужских и женских гамет и замену женского ядра мужским ядром. Это было отмечено как редкое явление у многих растений (например, Nicotiana и Crepis ) и встречается как обычный репродуктивный метод у сахарского кипариса Cupressus dupreziana . ^{[15] [16] [17]} Недавно был обнаружен первый пример естественного андрогенеза у позвоночных, рыб Squalius alburnoides . ^[18] Это также известно у беспозвоночных, особенно у моллюсков рода Corbicula , и отмечено, что эти самцы, размножающиеся бесполым путем, имеют более широкий ареал, чем их неинвазивные негермафродитные собратья, более похожие на гермафродитных инвазивных видов этого рода, что указывает на то, что это иногда имеет эволюционные преимущества. ^[19]

Второй процесс, называемый андрогенезом или андроклинезом, включает (искусственное) культивирование гаплоидных растений из ткани пыльника или микроспор . ^[20] Андрогенез также был искусственно вызван у рыб. ^[21]

• Апогамия : Хотя этот термин (до 1908 года) использовался для других типов апомиксиса, а затем был отброшен как слишком запутанный, он все еще иногда используется, когда эмбрион развивается из клетки мегагаметофита, отличной от яйцеклетки. У цветковых растений клетки, участвующие в апогамии, представляют собой синергиды или клетки-антиподы.
• Аддитивные гибриды , названные Рутисхаузером гибридами B _III ^{: [9]} Эмбрион образуется после оплодотворения мейотически нередуцированной яйцеклетки. Таким образом, уровень плоидности зародыша выше, чем у материнского растения. Этот процесс происходит у некоторых растений, которые в остальном являются апомиктическими, и может играть значительную роль в получении тетраплоидных растений из триплоидных апомиктических материнских растений (если они получают пыльцу от диплоидов). Поскольку происходит оплодотворение, этот процесс не подходит под определение апомиксиса.
• Псевдогамия относится к любому репродуктивному процессу, требующему опыления , но не предполагающему мужское наследование. Иногда его используют в ограничительном смысле для обозначения типов апомиксиса, при которых эндосперм оплодотворяется , а эмбрион - нет. Более подходящий термин для обозначения ограничительного смысла — центрогамия . ^[20]
• Агамовиды — понятие, введенное Гёте Турессоном : «апомиктная популяция, составляющие которой по морфологическим, цитологическим или другим причинам следует рассматривать как имеющие общее происхождение», т.е. в основном синонимы «микровидам». ^[22]

Смотрите также

• Цитомиксис  - миграция ядра из одной растительной клетки в другую, процесс слияния ядер, происходящий во время мейоза пыльцы.
• Клептон  - вид, которому для завершения репродуктивного цикла требуется участие другого биологического таксона, явление, известное в зоологии, когда для завершения воспроизводства требуется спаривание с другим таксоном.
• Мейоз  – деление клеток с образованием гаплоидных гамет.
• Партенокарпия  - получение плодов без косточек без внесения удобрений, производство плодов без косточек.
• Партеногенез  - бесполое размножение без оплодотворения, животный эквивалент апомиксиса.
• Репродуктивная морфология растений  - Части растения, обеспечивающие половое размножение.

Рекомендации

1. Бикнелл, Росс А.; Колтунов, Анна М. (2004). «Понимание апомиксиса: последние достижения и оставшиеся загадки». Растительная клетка . 16 (приложение 1): С228–С245. дои : 10.1105/tpc.017921. ПМЦ  2643386 . ПМИД  15131250.
2. Лю, Хун-Мэй; Дайер, Роберт Дж.; Го, Чжи-Ю; Мэн, Чжэнь; Ли, Цзянь-Хуэй; Шнайдер, Харальд (5 ноября 2012 г.). «Эволюционная динамика апомиксиса у папоротников: пример полистихоидных папоротников». Журнал ботаники . 2012 : 1–11. дои : 10.1155/2012/510478 . ISSN  2090-0120.
3. Клаузен, Дж. (1954). «Частичный апомиксис как равновесная система». Кариология . 1954, Приложение: 469–479.
4. Савидан, YH (2000). «Апомиксис: генетика и селекция». Обзоры селекции растений . Том. 18. стр. 13–86. дои : 10.1002/9780470650158.ch2. ISBN 9780470650158.
5. Анна Верена Ройтеманн; Ана Исабель Хонфи; Пиял Карунаратне; Фабиана Экерс; Диего Эрнан Хойсгаард; Эрик Хавьер Мартинес (21 июня 2022 г.). «Изменение показателей остаточной сексуальности в процессе репродуктивного развития апомиктических тетраплоидов Paspalum». Растения . 11 (13): 1639. doi : 10.3390/PLANTS11131639 . ISSN  2223-7747. ПМЦ 9269205 . PMID  35807591. Викиданные  Q115563996. 
6. Стейл, WN (1939). «Апогамия, апоспория и партеногенез у Pteridophytes». Ботаническое обозрение . 5 (8): 433–453. Бибкод : 1939BotRv...5..433S. дои : 10.1007/bf02878704. S2CID  19209851.
7. Никлас, KJ (1997). Эволюционная биология растений. Чикаго: Издательство Чикагского университета. ISBN 9780226580838.
8. Махешвари, П. 1950. Введение в эмбриологию покрытосеменных растений. МакГроу-Хилл, Нью-Йорк.
9. Rutishauser, A. 1969. Embryologie und Fortpflanzungsbiologie der Angiospermen: eine Einführung. Шпрингер-Верлаг, Вена.
10. Фиттинг, Х. и др. 1930. Учебник ботаники (Учебник ботаники Страсбургера, переписанный). Макмиллан, Лондон.
11. Ноглер, Джорджия 1984. Гаметофитный апомиксис. Эмбриология покрытосеменных растений. Под редакцией Б.М. Джори. Шпрингер, Берлин, Германия. стр. 475–518.
12. Карман, JG (1997). «Асинхронная экспрессия дублирующихся генов у покрытосеменных может вызывать апомиксис, биспорию, тетраспорию и полиэмбрионию». Биологический журнал Линнеевского общества . 61 (1): 51–94. дои : 10.1111/j.1095-8312.1997.tb01778.x .
13. Нигрен, А. (1967). «Апомиксис покрытосеменных». В В. Руланде (ред.). Handbuch der Pflanzenpsyologie . Том. 18. Берлин: Шпрингер-Верлаг. стр. 551–596.
14. Колтунов, AM; Джонсон, SD; Бикнелл, Р.А. (2000). «Апомиксис не консервативен в развитии у родственных, генетически охарактеризованных растений Hieracium различной плоидности». Половое размножение растений . 12 (5): 253–266. дои : 10.1007/s004970050193. S2CID  23186733.
15. Кристиан Пишо; Бенджамин Лиенс; Хуана Л. Ривера Нава; Жюльен Б. Башелье; Мохамед Эль Маатауи (январь 2008 г.). «Суррогатная мать кипариса производит гаплоидное потомство из чужеродной пыльцы». Генетика . 178 (1): 379–383. doi : 10.1534/genetics.107.080572. ПМК 2206086 . ПМИД  18202380. 
16. Кристиан Пишо; Бруно Фади; Изабель Хочу (2000). «Отсутствие аллелей материнского дерева в зимограммах эмбрионов Cupressus dupreziana A. Camus». Анналы лесоведения . 57 (1): 17–22. Бибкод : 2000AnFSc..57...17P. дои : 10.1051/лес: 2000108 .
17. Пишо, К.; Эль Маатауи, М.; Радди, С.; Радди, П. (2001). «Сохранение: суррогатная мать для находящихся под угрозой исчезновения кипарисов». Природа . 412 (6842): 39. дои : 10.1038/35083687 . PMID  11452293. S2CID  39046191.
18. Моргадо-Сантос, Мигель; Карона, Сара; Висенте, Луис; Коллареш-Перейра, Мария Жуан (2017). «Первые эмпирические доказательства естественного андрогенеза у позвоночных». Королевское общество открытой науки . 4 (5): 170200. Бибкод : 2017RSOS....470200M. дои : 10.1098/rsos.170200 . ПМК 5451830 . ПМИД  28573029. 
19. Пиньёр, Л.-М.; Хедтке, С.М.; Этунди, Э.; Ван Донинк, К. (июнь 2012 г.). «Андрогенез: обзор изучения эгоистичных моллюсков Corbicula spp». Наследственность . 108 (6): 581–591. дои : 10.1038/hdy.2012.3 . ISSN  1365-2540. ПМК 3356815 . ПМИД  22473310. 
20. Солнцева, депутат (2003). «О некоторых терминах апомиксиса: псевдогамия и андрогенез». Биология . 58 (1): 1–7.
21. Грунина, А.С.; Рекубрацкий А.В. (1 июля 2005 г.). «Индуцированный андрогенез у рыб: получение жизнеспособных нуклеоцитоплазматических гибридов». Российский журнал биологии развития . 36 (4): 208–217. дои : 10.1007/s11174-005-0035-5. ISSN  1608-3326. PMID  16208936. S2CID  11750658.
22. Определение видов: справочник от древности до наших дней, Джон С. Уилкинс, ISBN 1433102161 , 2009, стр. 122, 194. 

дальнейшее чтение

• Гваладзе Г.Е. (1976). Формы апомиксиса рода Allium L. В: С.С. Хохлов (ред.): Apomixis and Breeding, Amarind Pub., Нью-Дели-Бомбей-Калькутта-Нью-Йорк, стр. 160–165.
• Бходжвани СС и Бхатнагар СП (1988). Эмбриология покрытосеменных растений. Викас Издательский дом Pvt.Ltd. Нью-Дели.
• Хеслоп-Харрисон, Дж. (1972) «Сексуальность покрытосеменных», стр. 133–289, In ​​Steward, FC (ред.) Физиология растений, Vol. 6C, Академик Пресс, Нью-Йорк.

Внешние ссылки