Loricariidae — крупнейшее семейство сомовых (отряд Siluriformes), насчитывающее более 90 родов и чуть более 680 видов . [4] Loricariids происходят из пресноводных местообитаний Коста-Рики , Панамы , а также тропической и субтропической Южной Америки . Эти рыбы известны костными пластинами, покрывающими их тела, и их присосками . Несколько родов продаются как « plecos », в частности, присоски, Hypostomus plecostomus , и популярны как аквариумные рыбки.
Членов семейства Loricariidae обычно называют лорикариевыми, сомами-присосками, панцирными сомами или панцирными сомами-присосками. [4] Название « плекостомус » и его сокращенные формы «плеко» и «плек» используются для многих Loricariidae, поскольку Plecostomus plecostomus (теперь называемый Hypostomus plecostomus ) был одним из первых видов лорикариевых, импортированных для разведения рыб. [5]
Некоторые лорикариевые обычно не считаются «плекостомусами», например, сомы рода Farlowella .
В своем родном ареале эти рыбы известны как каскудо или акари . [6]
Некоторые виды лорикариевых часто называют по их « L-номеру »; это стало обычным явлением, поскольку импорт лорикариевых сомов из Южной Америки часто включал образцы, которые не были таксономически описаны . В настоящее время L-номера используются не только любителями рыбоводства, но и биологами, поскольку они представляют собой полезную временную меру, пока новому виду рыб не будет дано полное таксономическое название. [7] В некоторых случаях два разных сома с L-номером оказывались разными популяциями одного и того же вида, в то время как в других случаях несколько (но внешне похожих) видов продавались под одним L-номером. [ необходима цитата ]
Из-за своей высокоспециализированной морфологии лорикарииды были признаны монофилетическим сообществом даже в самых ранних классификациях Siluriformes, что означает, что они состоят из естественной группировки с общим предком и всеми его потомками. [8] Loricariidae является одним из семи семейств в надсемействе Loricarioidea , наряду с Amphiliidae , Trichomycteridae , Nematogenyidae , Callichthyidae , Scoloplacidae и Astroblepidae . Некоторые из этих семейств также демонстрируют присоски или броню, хотя никогда у одной и той же особи, как у лорикариид. [4]
Это крупнейшее семейство сомовых , включающее около 684 видов в около 92 родах, причем новые виды описываются каждый год. [4] Однако это семейство находится в движении, и вероятны пересмотры. [4] Например, подсемейство Ancistrinae было принято только в издании 2006 года « Рыбы мира» Нельсона ; позже оно было сгруппировано как триба из-за его признания в качестве сестринской группы для Pterygoplichthyini. [4] [6] [9] Согласно Амбрустеру, выделяют шесть подсемейств: Delturinae , Hypoptopomatinae , Hypostominae , Lithogeneinae , Loricariinae и Neoplecostominae . [9] [10]
Монофилия для семейства настоятельно поддерживается, за исключением, возможно, включения Lithogenes . [11] Lithogenes является единственным родом в подсемействе Lithogeneinae. Этот род и подсемейство, самая базальная группа в Loricariidae, являются сестринской группой для остальной части семейства. [12] Neoplecostominae являются самой базальной группой среди лорикариид, за исключением Lithogeneinae. [13] Однако роды Neoplecostominae, по-видимому, не образуют монофилетического сообщества. [14] Два подсемейства Loricariinae и Hypoptopomatinae, по-видимому, обычно рассматриваются как монофилетичные. Однако монофилия и состав других подсемейств в настоящее время изучаются и, вероятно, будут существенно изменены в будущем. [11] Hypostominae являются крупнейшим подсемейством Loricariidae. Он состоит из пяти триб . Четыре из пяти триб, Corymbophanini , Hypostomini , Pterygoplichthyini и Rhinelepini , включают около 24 родов. Пятая и самая большая триба, Ancistrini (ранее признанная отдельным подсемейством), включает 30 родов. [15]
Ископаемые останки лорикариид встречаются крайне редко. Самый ранний известный окончательный таксон — Taubateia из позднего олигоцена — раннего миоцена в Бразилии . [1] Предполагаемый представитель сеномана Afrocascudo , первоначально описанный как самый ранний лорикариевый сом в 2024 году, [2] может представлять собой молодь lepisosteiform obaichthyid , возможно, младший синоним Obaichthys , [16] хотя это оспаривается на основании полного окостенения костей, указывающего на полную зрелость, и отсутствия важных признаков holostea . [17] В пределах надсемейства Loricarioidea , Loricariidae являются наиболее производными ; в этом надсемействе наблюдается тенденция к все более сложной морфологии челюстей, что могло привести к большой диверсификации Loricariidae, которые имеют самые продвинутые челюсти. [18]
Семейство Loricariidae широко распространено как на восточной, так и на западной стороне Анд , однако большинство видов, как правило, ограничены небольшими географическими ареалами. [19] Они в основном встречаются в пресноводных местообитаниях Южной Америки , но несколько лорикариин и гипостоминов являются аборигенами Панамы , а два вида ( Fonchiiiichthys uracanthus и Hemiancistrus aspidolepis ) являются аборигенами Коста-Рики . [20] Виды встречаются в быстрых ручьях от низин до высоты 3000 м (9800 футов). [4] Их также можно найти в различных других пресноводных средах. [5] Их можно найти в бурных горных реках, тихих солоноватых эстуариях, черных кислых водах и даже в подземных местообитаниях. [8]
Это семейство имеет чрезвычайно изменчивые цветовые узоры и формы тела. [8] Лорикариевые характеризуются костными пластинами, покрывающими их тела, похожими на костные пластины у каллихтиид . (По - латыни lorica означает корсет ). [21] Эти рыбы имеют вентральный присосочный рот с сосочками (небольшими выступами) на губах. Если они присутствуют, жировой плавник обычно имеет шип на переднем крае. [4] У этих рыб, если они присутствуют, есть уникальная пара верхнечелюстных усиков . [4] [8] У этих рыб относительно длинный кишечник из-за их обычно травоядной или детритоядной диеты. [4] Тело у этого семейства характерно уплощенное. [8] Вкусовые сосочки покрывают почти всю поверхность тела и плавниковых шипов. [22] Длина тела может варьироваться от 2,22 см (0,87 дюйма) у Nannoplecostomus eleonorae до более 100 см (39 дюймов) у Panaque , Acanthicus и Pterygoplichthys . [19]
Одной из наиболее очевидных характеристик лорикариевых является присоска . Модифицированный рот и губы позволяют рыбе питаться, дышать и прикрепляться к субстрату посредством всасывания. Когда-то считалось, что губы не могут функционировать как присоска, пока продолжается дыхание, так как приток воды приведет к отказу системы; однако дыхание и всасывание могут функционировать одновременно. Приток воды, проходящий под присоской, ограничен тонкой струей сразу за каждым усиком верхней челюсти; максиллы у лорикариевых поддерживают только небольшие усики верхней челюсти и в основном используются для опосредования боковой ткани губ, в которую они встроены, предотвращая отказ всасывания во время вдоха [ неопределенно ] . Чтобы добиться всасывания, рыба прижимает губы к субстрату и расширяет ротовую полость, создавая отрицательное давление. [23]
Кроме того, в отличие от большинства других сомов, предчелюстные кости очень подвижны, а нижние челюсти эволюционировали в сторону медиального положения, с зубами, направленными ростровентрально; это важные эволюционные нововведения. [18] Рыба вращает нижнюю и верхнюю челюсти, чтобы соскребать субстрат. Из этих двух челюстей нижние более подвижны. [23]
У лорикариевых сомов развилось несколько модификаций пищеварительного тракта, которые функционируют как вспомогательные органы дыхания или гидростатические органы. Эти сложные структуры могли бы независимо развиваться несколько раз в пределах семейства. Сюда входит увеличенный желудок у Pterygoplichthyini, Hypostomus и Lithoxus , U-образный дивертикул у Rhinelepini и кольцевой дивертикул у Otocinclus . Можно отметить, что даже лорикариевые с немодифицированными желудками обладают небольшой способностью дышать воздухом. [24]
В этом семействе наблюдается значительный половой диморфизм , наиболее выраженный в период размножения. Например, у Loricariichthys у самца сильно расширена нижняя губа, которую он использует для удержания кладки яиц. [22] У самцов Ancistrus есть морды с мясистыми щупальцами. [22] У loricariids одонтоды развиваются практически в любом месте на внешней поверхности тела и впервые появляются вскоре после вылупления; одонтоды появляются в различных формах и размерах и часто имеют половой диморфизм, будучи крупнее у размножающихся самцов. [22] У большинства видов Ancistrini острые выворачивающиеся щечные шипы (удлиненные одонтоды) часто более развиты у самцов и используются во внутривидовых демонстрациях и боях. [22]
Необычно для костистых рыб , многие виды имеют модифицированную радужку, называемую омега-радужкой . Дорсальный сегмент радужки расширяется вниз над зрачком, образуя петлю, которая может расширяться и сжиматься, называемую радужной оболочкой; при высоком уровне освещенности зрачок уменьшается в диаметре, а петля расширяется, чтобы покрыть центр зрачка, создавая полумесяцеобразный , пропускающий свет частичный зрачок. [25] Эта особенность получила свое название из-за ее сходства с перевернутой заглавной греческой буквой омега ( Ω ). Происхождение этой структуры неизвестно, но было высказано предположение, что разрыв контура хорошо видимого глаза помогает маскировке у часто сильно пятнистых животных. [25] Виды в трибе Rhinelepini являются исключительной группой среди лорикариевых, имеющих круглую радужку. [26] Наличие или отсутствие радужной оболочки может быть использовано для идентификации видов в подсемействе Loricariinae . [8]
По состоянию на 2000 год цитогенетически исследовано только 56 видов лорикариид. [6] Базальное диплоидное число хромосом в этом семействе составляет 2n = 54, [27] но с широкими вариациями в числе хромосом в этой группе рыб, от 2n = 36 у Loricariinae , Rineloricaria latirostris , до 2n = 96 у вида Upsilodus ( Hemipsilichthys ). [27] Большинство представителей Ancistrini и Pterygoplichthyini имеют 52 хромосомы. [6] Кариотипическая эволюция посредством центрических слияний и центрических делений, по-видимому, является общей чертой среди лорикариид; это демонстрируется большим числом двуплечих хромосом у видов с меньшим диплоидным числом и большим количеством одноплечих хромосом у видов с большим диплоидным числом. [28] Исследования, проведенные с представителями некоторых родов Hypostominae, показали, что в пределах этой группы диплоидное число варьируется от 2n = 52 до 2n = 80. Однако предполагаемое широкое кариотипическое разнообразие, которое может быть представлено семейством Loricariidae или подсемейством Hypostominae, почти исключительно ограничено родом Hypostomus , а виды из других родов имеют консервативное диплоидное число. [13] У некоторых видов существует система определения пола ZZ/ZW . [6] [28]
Рот-присоска, которым обладают эти сомы, позволяет им прикрепляться к объектам в их среде обитания, даже в быстротекущих водах. [8] Рот и зубы также приспособлены для питания разнообразной пищей, такой как водоросли , беспозвоночные и детрит . [8] Некоторые виды, в частности Panaque , известны своей ксилофагией , или способностью переваривать древесину . [29]
Большинство видов лорикариевых — ночные животные . Некоторые виды территориальны , в то время как другие, такие как Otocinclus , предпочитают жить группами. [5]
Дыхание воздухом хорошо известно среди многих лорикариевых; эта способность зависит от риска гипоксии, с которой сталкивается вид; виды, обитающие в ручьях, как правило, не имеют возможности дышать воздухом, в то время как виды, обитающие в низинах, в водоемах, такие как Hypostomus , обладают большой способностью дышать воздухом. [24] Pterygoplichthys известен тем, что его держат вне воды и продают живым на рыбных рынках, выживая до 30 часов без воды. [24] Loricariids являются факультативными воздуходышащими; они будут дышать воздухом только в случае стресса и будут использовать свои жабры только в ситуациях, когда уровень кислорода высок. Сухой сезон является вероятным временем для этого; в желудке будет мало пищи, что позволит ему использовать его для дыхания воздухом. [24]
Лорикариевые демонстрируют широкий спектр репродуктивных стратегий, включая нерест в полостях, прикрепление икры к нижней стороне камней и вынашивание икры. [22] Родительская забота обычно хорошая, и самец охраняет икру, а иногда и личинок. [22] Икра вылупляется через четыре-двадцать дней, в зависимости от вида. [5]
Три вида, известные из подземных местообитаний, являются настоящими троглобионтами с уменьшенной пигментацией (в целом кажутся беловатыми) и глазами: Ancistrus cryptophthalmus , A. galani и A. formoso . [30] [31] [32] Похожие адаптации с уменьшенной пигментацией известны у двух лорикариевых, обитающих в глубоких водах крупных рек Амазонки , Peckoltia pankimpuju и Panaque bathyphilus . [33]
Лорикариевые — популярные аквариумные рыбки, где их часто продают как «plecs», «plecos» или «plecostomus». [4] Этих рыб часто покупают из-за их привычки питаться водорослями , хотя эта роль может и не выполняться. [5] Лорикариевые — вегетарианцы , всеядные , плотоядные или питаются древесиной . [34] Большое количество видов лорикариевых также продаются из-за их декоративных качеств, представляя множество форм тела и цветов.
Большинство видов лорикариевых ведут ночной образ жизни и будут избегать яркого света, предпочитая какое-то укрытие, чтобы прятаться в течение дня. Поскольку они часто происходят из мест обитания с быстро текущей водой, фильтрация должна быть энергичной. [5]
Ряд видов лорикариевых были выведены в неволе. [5]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
