Articulata — это предложенный высший таксон животных с сегментированными телами, состоящий из Annelida и Panarthropoda . Эта теория утверждает, что эти группы произошли от общего сегментированного предка. Гипотеза Articulata является альтернативой гипотезе о том, что экдизис (сбрасывание внешней кутикулы) является примитивной характеристикой — это поместило бы Panarthropoda в группу Ecdysozoa .
Гипотеза Articulata берет свое начало в филогенетическом анализе Жоржа Кювье в его опубликованной в 1817 году работе Le Règne animal, distribué après son organization . В этой работе Кювье выдвинул теорию о том, что все организмы существуют как функциональное целое, что означает, что все физиологические структуры организма важны для выживания. Изучая эти физиологические структуры, Кювье смог сгруппировать известное царство животных в соответствии со структурными сходствами, вытекающими из того, что он называл особыми «основными планами», которые аналогичны чертежам. Каждый из этих основных планов, как он далее утверждал, развивался отдельно от других, и структурные сходства были обусловлены общей функцией, а не общим происхождением. Из этих основных планов Кювье разделил известное царство животных на четыре ветви или ответвления : Vertebrata , Articulata, Mollusca и Radiata . Из этой филогенетической группировки родилась гипотеза Articulata. [2]
Гипотеза Articulata, если говорить простыми словами, представляет собой филогенетическое объединение типа Annelida (который включает полихет , олигохет и пиявок ) вместе с типом Arthropoda ( паукообразные , насекомые и ракообразные ) в общий таксон Articulata. Кювье сгруппировал эти разнообразные типы вместе в соответствии с общей структурной особенностью: сегментированным планом тела. Эта гипотеза далее подразумевает, что все сегментированные организмы имеют общее предковое происхождение. [3]
С момента первоначальной формулировки в 1817 году гипотеза Articulata подвергалась значительным сомнениям и модификациям, поскольку принимались новые теории ( теория эволюции Чарльза Дарвина ) и появлялись новые технологии ( конфокальная микроскопия , секвенирование ДНК , геномика ). Кроме того, открытие Onychophora как отдельного типа было включено в теорию Х. Брюсом Бордро [1]
Теория эволюции Дарвина оказала большое, хотя и часто недооцененное влияние на гипотезу Articulata. Первоначальная гипотеза Articulata Кювье основывалась на его предположении, что современные виды больше не эволюционируют , поскольку эволюция привела бы к потере интегральных структур, необходимых для выживания вида . В то время как общее принятие теории эволюции ослабило общую теорию Кювье об уникальных основных планах как источнике современных таксонов , оно усилило гипотезу Articulata, организовав кольчатых червей и членистоногих в кладу, произошедшую от общего сегментированного предка. [4]
В то время как каждое достижение современной молекулярной биологии потрясало филогенетическое древо Bilateria , достижения в методах молекулярной биологии привели к получению дополнительных данных, подтверждающих гипотезу Articulata, но также привели к появлению противоречивых теорий. Достижения в технологии конфокальной микроскопии привели к открытию эмбриональных моделей дробления , которые различаются у кольчатых червей и членистоногих. [5] У кольчатых червей наблюдается спиральное дробление, что означает, что каждое эмбриональное дробление происходит под прогрессивным углом в 90 градусов по отношению к оси животное-растение. С другой стороны, у членистоногих наблюдается гетерогенная смесь эмбриональных моделей дробления, включая спиральное дробление и радиальное дробление. Это привело исследователей к двум теориям: первая заключалась в том, что линия членистоногих, должно быть, утратила способность к спиральному дроблению с тех пор, как отделилась от последнего общего предка кольчатых червей и членистоногих. Во-вторых, это показало сходство между кольчатыми червями и моллюсками , которые также спирально дробят, но не имеют сегментированного плана тела. Это была не единственная интерпретация этих данных, но другие гипотезы, как было замечено, имели меньше данных или достоинств. Другие исследования, такие как те, которые изучали нейронные паттерны в пределах клады Articulata, показали смешанные паттерны и, следовательно, смешанные результаты. [4] [6]
Достижения в методах секвенирования ДНК и разработка алгоритмов филогенетического анализа привели к разделению клады Articulata. Первоначальные филогенетические исследования последовательностей рибосомной ДНК 18S и 28S привели к предположениям, что кольчатые черви и членистоногие эволюционно разошлись гораздо раньше, чем считалось ранее, но такие ограниченные генетические исследования привели к ограниченным и часто неоднозначным результатам. По мере того, как в исследования добавлялось все больше генов, становилось очевидным, что членистоногие генетически ближе к нематодам и другим линяющим организмам, тогда как кольчатые черви эволюционно ближе к моллюскам. Эта гипотеза Ecdysozoa сегодня общепринята как наиболее поддерживаемая эволюционная гипотеза для кольчатых червей и членистоногих. [7] [8] [9]