Ассортативное спаривание (также называемое положительным ассортативным спариванием или гомогамией ) — это модель спаривания и форма полового отбора , при которой особи со схожими фенотипами или генотипами спариваются друг с другом чаще, чем можно было бы ожидать при случайном модели спаривания. [1] Большинство фенотипов, которые подлежат ассортативному спариванию, представляют собой размер тела, визуальные сигналы (например, цвет, рисунок) и признаки, выбранные половым путем, такие как размер гребня. [2] Противоположностью ассортативному является дисассортативное спаривание .
Было предложено несколько гипотез, объясняющих феномен ассортативного спаривания. [3] Ассортативное спаривание возникло в результате сочетания различных факторов, которые различаются у разных видов. [4]
Ассортативное спаривание по размеру тела может возникнуть в результате внутриполовой конкуренции. У некоторых видов размер коррелирует с плодовитостью самок. Таким образом, самцы предпочитают спариваться с более крупными самками, при этом более крупные самцы побеждают более мелких самцов в ухаживании за ними. Примеры видов, демонстрирующих этот тип ассортативного спаривания, включают паука-прыгуна Phidippus clarus и листоеда Diaprepes abbreviatus . [5] [6] В других случаях более крупные самки лучше подготовлены к сопротивлению попыткам ухаживания самцов, и только самые крупные самцы могут спариваться с ними. [ нужна цитата ]
Иногда ассортативное спаривание может возникать вследствие социальной конкуренции. Черты некоторых людей могут указывать на конкурентоспособность, которая позволяет им занимать лучшие территории. Особи со схожими чертами, населяющие схожие территории, с большей вероятностью спариваются друг с другом. В этом сценарии ассортативное спаривание не обязательно возникает по выбору, а скорее по близости. Это было отмечено у западных синих птиц, хотя нет определенных доказательств того, что это основной фактор, приводящий к ассортативному спариванию, зависящему от цвета, у этого вида. [7] Различные факторы могут действовать одновременно, чтобы привести к ассортативному спариванию у любого данного вида. [ нужна цитата ]
Ассортативное спаривание у животных наблюдалось по размеру и окраске тела. Ассортативное спаривание, связанное с размером, распространено у многих видов позвоночных и беспозвоночных . Он был обнаружен у одновременных гермафродитов , таких как наземная улитка Bradybaena pellucida . Одной из причин его возникновения может быть реципрокная интромиссия (т. е. обе особи дают как мужские, так и женские гаметы во время одного спаривания), которая происходит у этого вида. Таким образом, особи с одинаковым размером тела объединяются в пары, чтобы облегчить этот обмен. Более того, известно, что более крупные особи таких гермафродитных видов производят больше яиц, поэтому взаимный выбор партнера является еще одним фактором, приводящим к ассортативному спариванию у этого вида. [8]
Доказательства ассортативного спаривания в зависимости от размера также были обнаружены у мангровой улитки Littoraria ardouiniana и у японской жабы Bufo japonicus . [9] [10]
Второй распространенный тип ассортативного спаривания происходит по окраске. Этот тип ассортативного спаривания чаще встречается у социально моногамных видов птиц, таких как восточные синие птицы ( Sialia sialis ) и западные синие птицы ( Sialia mexicana ). У обоих видов более ярко окрашенные самцы спаривались с более ярко окрашенными самками, а менее ярко окрашенные особи образовывали пары друг с другом. Восточные синие птицы также спариваются ассортативно из-за территориальной агрессии из-за жесткой конкуренции за ограниченное количество мест гнездования с древесными ласточками. Две очень агрессивные особи лучше подготовлены к защите своего гнезда, что способствует ассортативному спариванию между такими особями. [11]
Ассортативное спаривание по двум распространённым цветовым морфам: полосатой и бесполосой существует и в полиморфной популяции восточных красноспинных саламандр ( Plethodon cinereus ). [12]
Ассортативное спаривание встречается и у многих социально моногамных видов птиц. Моногамные виды часто участвуют в заботе о своем потомстве со стороны обоих родителей. Поскольку самцы в равной степени вкладываются в потомство, как и мать, ожидается, что оба пола будут демонстрировать выбор партнера - явление, называемое взаимным выбором партнера. Взаимный выбор партнера происходит, когда и самцы, и самки ищут партнера, который максимизирует их приспособленность. У птиц орнамент самок и самцов может указывать на лучшее общее состояние, или такие особи могут иметь лучшие гены или лучше подходить в качестве родителей. [7]
Ассортативное спаривание у людей широко наблюдалось и изучалось, и его можно разделить на два типа ассортативного спаривания человека. Это [ нужна ссылка ]
Генетическое ассортативное спаривание хорошо изучено и документировано. В 1903 году Пирсон и его коллеги сообщили о сильной корреляции роста, размаха рук и длины левого предплечья между мужем и женой в 1000 парах. [13] На этом ассортативное спаривание по внешнему виду не заканчивается. Мужчины предпочитают женские лица, похожие на их собственные, если им предоставлены изображения трех женщин, причем одно изображение изменено так, чтобы оно напоминало их собственное. Однако тот же результат не применим к женщинам, выбирающим мужские лица. [14] Генетически родственные люди (3-й или 4-й уровень двоюродного брата) демонстрируют более высокую приспособленность, чем неродственные люди. [15]
Ассортативное спаривание, основанное на геномном сходстве, играет роль в человеческих браках в Соединенных Штатах. Супруги генетически более похожи друг на друга, чем два случайно выбранных человека. [16] Вероятность брака увеличивается примерно на 15% на каждое увеличение генетического сходства на 1- SD . Однако некоторые исследователи утверждают, что такое ассортативное спаривание вызвано исключительно расслоением населения (тот факт, что люди с большей вероятностью вступают в брак внутри этнических подгрупп, таких как американцы шведского происхождения). [17]
В то же время у людей наблюдается дисассортативное спаривание генов в области главного комплекса гистосовместимости на хромосоме 6 . Людей в этом регионе больше привлекают запахи людей, генетически отличающихся от других. Это способствует гетерозиготности MHC у детей, делая их менее уязвимыми для патогенов. Помимо людей, дисассортативное спаривание в отношении кодирующей области MHC широко изучалось на мышах, а также сообщалось, что оно происходит у рыб. [18]
Помимо генетического ассортативного спаривания, люди также демонстрируют модели ассортативного спаривания, основанные также на социологических факторах. Социологическое ассортативное спаривание обычно разбивается на три категории: выбор партнера на основе социально-экономического статуса , выбор партнера на основе расового или этнического происхождения и выбор партнера на основе религиозных убеждений. [19]
Ассортативное спаривание, основанное на социально-экономическом статусе, является самой широкой из этих общих категорий. Оно включает в себя тенденцию людей предпочитать спариваться со своими социально-экономическими сверстниками, то есть с людьми, имеющими такое же социальное положение, престиж работы, уровень образования или экономическое положение, как и они сами. Эта тенденция всегда присутствовала в обществе: не было исторической области, где большинство людей предпочитали сортировать и фактически сортировали на пары отрицательно или случайным образом подбирали по этим признакам. [19] [20] Тем не менее, эта тенденция была слабее в некоторых поколениях, чем в других. Например, в 20 веке в западном мире поздние бумеры имели более слабые совокупные предпочтения в отношении образовательной гомогамии, чем ранние бумеры в молодости; кроме того, представители раннего поколения X обычно были гораздо менее «разборчивы» в отношении супружеского образования, чем представители позднего поколения X. [21] Об этой тенденции свидетельствуют критерии поиска пользователей сайтов знакомств. [22]
Другая форма социологического ассортативного спаривания - это ассортативное спаривание на основе расового и этнического происхождения. Упомянутая выше в контексте генетически схожего предпочтения спариваться друг с другом, эта форма ассортативного спаривания может принимать множество разнообразных и сложных форм. Хотя упомянутая выше тенденция действительно существует, и люди склонны вступать в брак с теми, кто генетически похож на них самих, особенно если они принадлежат к одной расовой или этнической группе, эта тенденция может меняться по-разному. Например, обычно барьеры для смешанных браков с населением в целом, с которыми сталкиваются меньшинства, уменьшаются по мере увеличения численности меньшинства. Такая ассимиляция снижает распространенность этой формы ассортативного спаривания. Однако рост численности меньшинств не обязательно приводит к снижению барьеров для смешанных браков. Это можно увидеть в резком увеличении численности небелого латиноамериканского населения Соединенных Штатов в 1990-х и 2000-х годах, что коррелировало с резким снижением процента небелых латиноамериканцев, вступающих в смешанные браки с населением в целом. [19]
Религиозное ассортативное спаривание — это тенденция людей вступать в брак внутри своей религиозной группы. Эта тенденция является преобладающей и наблюдаемой и меняется в зависимости от трех основных факторов. Первым из них является доля доступных супругов в этом районе, которые уже исповедуют ту же религию, что и человек, ищущий партнера. Области, где религиозные верования уже схожи для большинства людей, всегда будут иметь высокую степень религиозного инбридинга. Второе — это социальная дистанция между вступающими в брак религиозными группами или физическая близость и социальная интерактивность этих групп. Наконец, третий фактор — это личные взгляды человека на брак вне религии. Те, кто очень ценит приверженность религиозным традициям, возможно, с большей вероятностью будут противиться бракам по разным религиозным признакам. [23] Хотя это не обязательно религиозно, хороший пример того, как люди спариваются ассортативно на основе структуры убеждений, можно найти в тенденции людей вступать в брак в зависимости от уровня благотворительных пожертвований. Пары демонстрируют сходство с точки зрения их вклада в улучшение общества и благотворительность, и это можно объяснить выбором партнера, основанным на щедрости, а не на фенотипической конвергенции. [24]
Ассортативное спаривание также происходит среди людей с психическими расстройствами, такими как СДВГ, при которых один человек с СДВГ с большей вероятностью женится или заведет ребенка от другого человека с СДВГ. [25]
Ассортативное спаривание имеет репродуктивные последствия. Положительное ассортативное спаривание увеличивает генетическое родство внутри семьи, тогда как отрицательное ассортативное спаривание приводит к противоположному эффекту. Особи вида могут использовать любую стратегию в зависимости от того, какая стратегия максимизирует приспособленность и позволяет особям максимально передать свои гены следующему поколению. Например, в случае восточных синих птиц ассортативное спаривание с целью территориальной агрессии увеличивает вероятность того, что родители получат и защитят место гнезда для своего потомства. Это, в свою очередь, увеличивает вероятность выживания потомства и, следовательно, приспособленность особей. [7] У птиц, чья окраска отражает благополучие и плодовитость птицы, положительное ассортативное спаривание по цвету увеличивает вероятность передачи генов и того, что потомство будет в хорошем состоянии. Кроме того, положительное ассортативное спаривание по поведенческим признакам позволяет более эффективно общаться между особями, и они могут лучше сотрудничать при воспитании своего потомства. [ нужна цитата ]
С другой стороны, спаривание особей со слишком схожими генотипами приводит к накоплению вредных рецессивных аллелей, что может снизить приспособленность. Такое спаривание между генетически сходными особями называется инбридингом и может привести к возникновению аутосомно- рецессивных заболеваний . Более того, ассортативное спаривание птиц из-за агрессии может привести к недостаточной родительской заботе. Альтернативной стратегией может быть дисассортативное спаривание, при котором одна особь агрессивна и охраняет место гнезда, в то время как другая особь более заботлива и воспитывает молодняк; однако это рискует разрушить коадаптированные генные комплексы, что приведет к аутбридинговой депрессии . Такое разделение труда увеличивает шансы на выживание потомства. Классический пример – белогорлый воробей ( Zonotrichia albicollis ). У этой птицы есть две цветовые морфы: белая полосатая и коричнево-полосатая. У обоих полов птицы с белыми полосками более агрессивны и территориальны, тогда как птицы с коричневыми полосками больше заняты родительской заботой о своем потомстве. [26] Таким образом, дисассортативное спаривание у этих птиц позволяет эффективно разделить труд с точки зрения выращивания и защиты их потомства. [ нужна цитата ]
Позитивное ассортативное спаривание является ключевым элементом, ведущим к репродуктивной изоляции внутри вида, что, в свою очередь, со временем может привести к симпатическому видообразованию. Симпатрическое видообразование определяется как эволюция нового вида без географической изоляции. Видообразование в результате ассортативного спаривания произошло у слепого слепыша Ближнего Востока, цикад и европейского кукурузного мотылька. [ нужна цитата ]
Как и другие животные, люди также демонстрируют генетические результаты ассортативного спаривания. Однако уникальностью человека делает тенденция к поиску партнеров, которые не только похожи на них по генетике и внешнему виду, но и тех, кто похож на них в экономическом, социальном, образовательном и культурном отношении. Эта тенденция к использованию социологических характеристик для выбора партнера оказывает большое влияние на жизнь и средства к существованию тех, кто решает вступить в брак друг с другом, а также на их детей и будущие поколения. В течение одного поколения ассортативное спаривание иногда называют источником неравенства, поскольку те, кто спариваются ассортативно, вступают в брак с людьми того же положения, что и они сами, тем самым усиливая свое нынешнее положение. [19] Однако ведутся споры о том, связано ли это растущее предпочтение сходства в образовании и профессии у супругов с возросшим предпочтением этих качеств или с изменением рабочей нагрузки, которое произошло, когда женщины вошли в состав рабочей силы. [27] Эта концентрация богатства в семьях также сохраняется из поколения в поколение, поскольку родители передают свое богатство своим детям, причем каждое последующее поколение наследует ресурсы обоих родителей. Объединенные ресурсы родителей позволяют им обеспечить своему ребенку лучшую жизнь, а совокупное наследство от обоих родителей дает им еще большее преимущество, чем если бы они имели превосходное образование и детство. Это оказывает огромное влияние на развитие социально-экономической структуры общества. [19] [20]
Сходная концепция «ассортативного соответствия» была разработана в экономической науке . Это относится к эффективности производства, доступной, если работники имеют одинаковые навыки и производительность. Рассмотрение этого ассортативного соответствия лежит в основе теории экономического развития Кремера 1993 года . [28]
