stringtranslate.com

Слуховая система

Как звуки проходят путь от источника до мозга

Слуховая система — это сенсорная система для чувства слуха . Она включает в себя как сенсорные органы (уши) , так и слуховые части сенсорной системы . [1]

Обзор системы

Наружное ухо направляет звуковые колебания в барабанную перепонку , увеличивая звуковое давление в диапазоне средних частот. Косточки среднего уха еще больше усиливают давление вибрации примерно в 20 раз. Основание стремени передает колебания в улитку через овальное окно , которое вызывает вибрацию перилимфы (присутствующей во всем внутреннем ухе ) и заставляет круглое окно выпячиваться, а овальное окно выпячивается. [ необходима цитата ]

Вестибулярный и барабанный протоки заполнены перилимфой, а меньший кохлеарный проток между ними заполнен эндолимфой , жидкостью с очень разной концентрацией ионов и напряжением. [2] [3] [4] Колебания перилимфы вестибулярного протока сгибают наружные клетки кортиева органа (4 линии), вызывая высвобождение престина на кончиках клеток. Это заставляет клетки химически удлиняться и сжиматься ( соматический двигатель ), а пучки волос смещаться, что, в свою очередь, электрически влияет на движение базилярной мембраны (мотор пучка волос). Эти двигатели (наружные волосковые клетки ) усиливают амплитуды бегущей волны более чем в 40 раз. [5] Наружные волосковые клетки (НВК) минимально иннервируются спиральным ганглием в медленных (немиелинизированных) реципрокных коммуникативных пучках (более 30 волосков на нервное волокно ); это контрастирует с внутренними волосковыми клетками (IHC), которые имеют только афферентную иннервацию (более 30 нервных волокон на один волос), но сильно связаны. OHC в три-четыре раза больше, чем IHC. Базилярная мембрана (BM) является барьером между лестницами, по краю которого располагаются IHC и OHC. Ширина и жесткость базилярной мембраны варьируются, чтобы контролировать частоты, лучше всего воспринимаемые IHC. У основания улитки BM является самой узкой и жесткой (высокие частоты), в то время как у верхушки улитки она является самой широкой и наименее жесткой (низкие частоты). Текториальная мембрана (TM) помогает облегчить кохлеарное усиление, стимулируя OHC (прямо) и IHC (через колебания эндолимфы). Ширина и жесткость TM параллельны BM и аналогичным образом способствуют дифференциации частот. [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [ чрезмерное цитирование ]

Верхний оливарный комплекс (SOC) в мосту является первым местом схождения левого и правого кохлеарных импульсов. SOC имеет 14 описанных ядер; здесь используются их аббревиатуры (см. Верхний оливарный комплекс для их полных названий). MSO определяет угол, под которым пришел звук, измеряя разницу во времени в левой и правой информации. LSO нормализует уровни звука между ушами; он использует интенсивность звука, чтобы помочь определить угол звука. LSO иннервирует IHC. VNTB иннервируют OHC. MNTB иннервируют LSO через глицин. LNTB являются глицин-иммунными, используются для быстрой передачи сигналов. DPO являются высокочастотными и тонотопическими. DLPO являются низкочастотными и тонотопическими. VLPO имеют ту же функцию, что и DPO, но действуют в другой области. PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO и SPON (ингибируются глицином) являются различными сигнальными и ингибирующими ядрами. [15] [16] [17] [18]

Трапециевидное тело — это место, где большинство волокон кохлеарного ядра (CN) перекрещиваются (перекрещиваются слева направо и наоборот); это перекрещивание помогает в локализации звука. [19] CN разделяется на вентральную (VCN) и дорсальную (DCN) области. VCN имеет три ядра. [ необходимо разъяснение ] Кустистые клетки передают информацию о времени, их форма усредняет дрожание времени. Звездчатые (чопперные) клетки кодируют звуковые спектры (пики и спады) с помощью пространственных нейронных скоростей срабатывания, основанных на силе слухового входа (а не на частоте). Клетки осьминога имеют близкую к наилучшей временной точности при срабатывании, они декодируют слуховой код срабатывания. DCN имеет 2 ядра. DCN также получает информацию от VCN. Веретенообразные клетки интегрируют информацию для определения спектральных сигналов местоположения (например, исходит ли звук спереди или сзади). Кохлеарные нервные волокна (более 30 000) имеют каждую наиболее чувствительную частоту и реагируют в широком диапазоне уровней. [20] [21]

Упрощенно, сигналы нервных волокон транспортируются кустистыми клетками в бинауральные области в оливковом комплексе , в то время как пики и спады сигнала отмечаются звездчатыми клетками, а синхронизация сигнала извлекается клетками осьминога. Латеральная лемниск имеет три ядра: дорсальные ядра лучше всего реагируют на двусторонний вход и имеют сложные настроенные ответы; промежуточные ядра имеют широкие настраиваемые ответы; а вентральные ядра имеют широкие и умеренно сложные настраиваемые кривые. Вентральные ядра латеральной лемниска помогают нижнему холмику (IC) декодировать амплитудно-модулированные звуки, давая как фазические, так и тонические ответы (короткие и длинные ноты соответственно). IC получает входные данные, не показанные на рисунке, включая визуальные (претектальная область: перемещает глаза на звук, верхний бугорок четверохолмия: ориентация и поведение по отношению к объектам, а также движения глаз (саккада)), мост (верхняя мозжечковая ножка: связь таламуса с мозжечком /слышать звук и изучать поведенческую реакцию), спинной мозг (периакведуктальное серое вещество: слышать звук и инстинктивно двигаться) и таламус. Вышеперечисленное указывает на то, что IC участвует в «реакции испуга» и глазных рефлексах. Помимо мультисенсорной интеграции IC реагирует на определенные частоты амплитудной модуляции, что позволяет определять высоту звука. IC также определяет разницу во времени в бинауральном слухе. [22] Медиальное коленчатое ядро ​​делится на вентральные (релейные и релейно-ингибиторные клетки: частота, интенсивность и бинауральная информация топографически ретранслируются), дорсальные (широкие и сложные настроенные ядра: связь с соматосенсорной информацией) и медиальные (широкие, сложные и узкие настроенные ядра: интенсивность ретрансляции и длительность звука). Слуховая кора (AC) доводит звук до осознания/восприятия. AC идентифицирует звуки (распознавание названия звука), а также идентифицирует место происхождения звука. AC представляет собой топографическую частотную карту с пучками, реагирующими на различные гармонии, время и высоту тона. Правосторонний AC более чувствителен к тональности, левосторонний AC более чувствителен к мельчайшим последовательным различиям в звуке. [23] [24] Ростромедиальная и вентролатеральная префронтальная кора участвуют в активации во время тонального пространства и хранении кратковременных воспоминаний соответственно. [25] Извилина Хешля/поперечная височная извилина включает область Вернике и ее функциональность, она активно участвует в процессах эмоции-звука, эмоции-выражения лица и звука-памяти. Энторинальная кора является частью «системы гиппокампа», которая помогает и хранит визуальные и слуховые воспоминания. [26] [27] Супрамаргинальная извилина (СМГ) помогает в понимании языка и отвечает за сострадательные реакции. СМГ связывает звуки со словами с угловой извилиной и помогает в выборе слов. СМГ объединяет тактильную, визуальную и слуховую информацию. [28] [29]

Структура

Анатомия человеческого уха (на этом изображении длина слухового прохода преувеличена).
  Коричневый — наружное ухо .
  Красный — среднее ухо .
  Фиолетовый — внутреннее ухо .

Наружное ухо

Складки хряща, окружающие слуховой проход, называются ушной раковиной . Звуковые волны отражаются и ослабевают, когда они достигают ушной раковины, и эти изменения предоставляют дополнительную информацию, которая поможет мозгу определить направление звука.

Звуковые волны попадают в слуховой проход , обманчиво простую трубку. Слуховой проход усиливает звуки в диапазоне от 3 до 12 кГц . [ необходима цитата ] Барабанная перепонка в дальнем конце слухового прохода отмечает начало среднего уха .

Среднее ухо

Слуховые косточки из глубокого рассечения барабанной полости

Звуковые волны проходят через слуховой проход и попадают на барабанную перепонку . Эта волновая информация проходит через заполненную воздухом полость среднего уха через ряд тонких костей: молоточек , наковальня и стремечко . Эти косточки действуют как рычаг, преобразуя звуковые колебания барабанной перепонки с низким давлением в звуковые колебания с высоким давлением на другой, меньшей мембране, называемой овальным окном или вестибулярным окном. Рукоятка молоточка сочленяется с барабанной перепонкой, в то время как основание стремечка сочленяется с овальным окном. В овальном окне необходимо более высокое давление, чем в барабанной перепонке, поскольку внутреннее ухо за овальным окном содержит жидкость, а не воздух. Стременной рефлекс мышц среднего уха помогает защитить внутреннее ухо от повреждения, уменьшая передачу звуковой энергии, когда стременная мышца активируется в ответ на звук. Среднее ухо по-прежнему содержит звуковую информацию в форме волны; в улитке она преобразуется в нервные импульсы .

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо состоит из улитки и нескольких неслуховых структур. Улитка имеет три заполненных жидкостью отдела (то есть лестница средняя, ​​лестница барабанная и лестница вестибулярная) и поддерживает волну жидкости, вызванную давлением через базилярную мембрану, разделяющую два отдела. Поразительно, что один отдел, называемый улитковым протоком или лестницей средней , содержит эндолимфу . Кортиев орган расположен в этом протоке на базилярной мембране и преобразует механические волны в электрические сигналы в нейронах. Два других отдела известны как лестница барабанная и лестница вестибулярная . Они расположены внутри костного лабиринта, который заполнен жидкостью, называемой лестницей барабанной и лестницей вестибулярной. Химическое различие между жидкостями эндолимфы и перилимфы важно для функционирования внутреннего уха из-за разницы электрических потенциалов между ионами калия и кальция. [ необходима цитата ]

План улитки уха человека (типичный для всех млекопитающих и большинства позвоночных ) показывает, где по ее длине встречаются определенные частоты. Частота является приблизительно экспоненциальной функцией длины улитки в пределах кортиева органа . У некоторых видов, таких как летучие мыши и дельфины, эта связь расширена в определенных областях, чтобы поддерживать их активную сонару.

Кортиев орган

Кортиев орган, расположенный в средней лестнице.

Кортиев орган образует ленту сенсорного эпителия, которая проходит вдоль всей средней лестницы улитки . Его волосковые клетки преобразуют волны жидкости в нервные сигналы. Путешествие бесчисленных нервов начинается с этого первого шага; отсюда дальнейшая обработка приводит к множеству слуховых реакций и ощущений.

Волосковая клетка

Волосковые клетки — это столбчатые клетки, каждая с «волосяным пучком» из 100–200 специализированных стереоцилий наверху, в честь которых они и получили свое название. Существует два типа волосковых клеток, специфичных для слуховой системы: внутренние и внешние волосковые клетки . Внутренние волосковые клетки являются механорецепторами слуха: они преобразуют вибрацию звука в электрическую активность нервных волокон , которая передается в мозг. Внешние волосковые клетки являются двигательной структурой. Звуковая энергия вызывает изменения в форме этих клеток, что служит для усиления звуковых колебаний специфическим для частоты образом. Слегка покоится на самой длинной ресничке внутренних волосковых клеток покровная мембрана , которая движется вперед и назад с каждым циклом звука, наклоняя реснички, что и вызывает электрические реакции волосковых клеток.

Внутренние волосковые клетки, как и фоторецепторные клетки глаза, показывают градуированную реакцию , вместо типичных для других нейронов спайков . Эти градуированные потенциалы не ограничены свойствами «все или ничего» потенциала действия.

В этот момент можно задаться вопросом, как такое покачивание пучка волос вызывает разницу в мембранном потенциале. Текущая модель заключается в том, что реснички прикреплены друг к другу « концевыми связями », структурами, которые связывают кончики одной реснички с другой. Растягиваясь и сжимаясь, конечные связи могут открывать ионный канал и создавать рецепторный потенциал в волосковой клетке. Недавно было показано, что кадгерин-23 CDH23 и протокадгерин-15 PCDH15 являются молекулами адгезии, связанными с этими конечными связями. [30] Считается, что кальциевый двигатель вызывает укорачивание этих связей для восстановления напряжений. Такое восстановление напряжений позволяет воспринимать длительную слуховую стимуляцию. [31]

Нейроны

Афферентные нейроны иннервируют внутренние волосковые клетки улитки в синапсах, где нейромедиатор глутамат передает сигналы от волосковых клеток к дендритам первичных слуховых нейронов.

В улитке гораздо меньше внутренних волосковых клеток, чем афферентных нервных волокон — каждую волосковую клетку иннервирует множество слуховых нервных волокон. Нейронные дендриты принадлежат нейронам слухового нерва , который, в свою очередь, соединяется с вестибулярным нервом, образуя вестибулокохлеарный нерв , или черепной нерв номер VIII. [32] Область базилярной мембраны, поставляющую входы конкретному афферентному нервному волокну, можно считать его рецептивным полем .

Эфферентные проекции от мозга к улитке также играют роль в восприятии звука, хотя это не совсем понятно. Эфферентные синапсы возникают на внешних волосковых клетках и на афферентных (к мозгу) дендритах под внутренними волосковыми клетками

Структура нейронов

Кохлеарное ядро

Кохлеарное ядро ​​является первым местом нейронной обработки вновь преобразованных «цифровых» данных из внутреннего уха (см. также бинауральное слияние ). У млекопитающих эта область анатомически и физиологически разделена на две области: дорсальное кохлеарное ядро ​​(DCN) и вентральное кохлеарное ядро ​​(VCN). VCN далее делится нервным корешком на постеровентральное кохлеарное ядро ​​(PVCN) и антеровентральное кохлеарное ядро ​​(AVCN). [33]

Трапециевидный корпус

Трапециевидное тело представляет собой пучок перекрещивающихся волокон в вентральном мосту, которые несут информацию, используемую для бинауральных вычислений в стволе мозга. Некоторые из этих аксонов выходят из кохлеарного ядра и переходят на другую сторону, прежде чем отправиться в верхнее оливковое ядро. Считается, что это помогает локализовать звук . [34]

Улучшенный оливковый комплекс

Верхний оливарный комплекс расположен в мосту и получает проекции преимущественно от вентрального кохлеарного ядра, хотя дорсальное кохлеарное ядро ​​также проецируется туда через вентральную акустическую полоску. Внутри верхнего оливарного комплекса находятся латеральная верхняя олива (LSO) и медиальная верхняя олива (MSO). Первая важна для обнаружения межушных различий уровня, тогда как вторая важна для различения межушной разницы времени . [17]

Латеральная петля отмечена красным, поскольку она соединяет улитковое ядро , верхнее оливковое ядро ​​и нижнее четверохолмие (вид сзади).

Боковая лемниск

Латеральная петля — это аксонный путь в стволе мозга , который переносит информацию о звуке от кохлеарного ядра к различным ядрам ствола мозга и, в конечном итоге, к контралатеральному нижнему холмику среднего мозга .

Нижние холмики четверохолмия

Нижние холмики (IC) расположены прямо под центрами обработки зрительной информации, известными как верхние холмики . Центральное ядро ​​IC является почти обязательным реле в восходящей слуховой системе и, скорее всего, выполняет функцию интеграции информации (в частности, относительно локализации источника звука из верхнего оливного комплекса [16] и дорсального кохлеарного ядра ) перед отправкой ее в таламус и кору . [1] Нижние холмики также получают нисходящие входные сигналы из слуховой коры и слухового таламуса (или медиального коленчатого ядра ). [35]

Медиальное коленчатое ядро

Медиальное коленчатое тело является частью таламической релейной системы.

Первичная слуховая кора

Первичная слуховая кора — это первая область коры головного мозга , которая получает слуховую информацию.

Восприятие звука связано с левой задней верхней височной извилиной (STG). Верхняя височная извилина содержит несколько важных структур мозга, включая поля Бродмана 41 и 42, отмечающие расположение первичной слуховой коры , кортикальной области, отвечающей за ощущение основных характеристик звука, таких как высота тона и ритм. Из исследований на нечеловеческих приматах мы знаем, что первичную слуховую кору, вероятно, можно разделить на функционально дифференцируемые подрегионы. [36] [37] [38] [39] [40] [41] [42] Можно считать, что нейроны первичной слуховой коры имеют рецептивные поля, охватывающие диапазон слуховых частот , и имеют избирательные ответы на гармонические высоты тона. [43] Нейроны, интегрирующие информацию от двух ушей, имеют рецептивные поля, охватывающие определенную область слухового пространства.

Первичная слуховая кора окружена вторичной слуховой корой и взаимосвязана с ней. Эти вторичные области взаимосвязаны с областями дальнейшей обработки в верхней височной извилине , в дорсальном банке верхней височной борозды и в лобной доле . У людей связи этих областей со средней височной извилиной , вероятно, важны для восприятия речи . Лобно-височная система, лежащая в основе слухового восприятия, позволяет нам различать звуки как речь, музыку или шум.

Слуховые вентральный и дорсальный потоки

Двойная потоковая связь между слуховой корой и лобной долей обезьян и людей. Вверху: Слуховая кора обезьяны (слева) и человека (справа) схематически изображена на супратемпоральной плоскости и наблюдается сверху (с удаленными теменно-лобными покрышками). Внизу: Мозг обезьяны (слева) и человека (справа) схематически изображен и показан сбоку. Оранжевые рамки отмечают область слуховой коры, которая отображается на верхних подрисунках. Вверху и внизу: Синие цвета отмечают области, связанные с ADS, а красные цвета отмечают области, связанные с AVS (темно-красные и синие области отмечают первичные слуховые поля). Сокращения: AMYG — миндалевидное тело, HG — извилина Гешля, FEF — лобное поле глаза, IFG — нижняя лобная извилина, INS — островок, IPS — внутритеменная борозда, MTG — средняя височная извилина, PC — тональный центр, PMd — дорсальная премоторная кора, PP — planum polare, PT — planum temporale, TP — височный полюс, Spt — сильвиева теменно-височная, pSTG/mSTG/aSTG — задняя/средняя/передняя верхняя височная извилина, CL/ML/AL/RTL — каудально-/срединно-/передне-/ростровисочно-латеральная поясная область, CPB/RPB — каудальные/ростральные парапоясные поля. Использовано с разрешения Поливы О. От куда к чему: нейроанатомически обоснованная эволюционная модель возникновения речи у людей.Материал скопирован из этого источника, который доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.

Из первичной слуховой коры выходят два отдельных пути: слуховой вентральный поток и слуховой дорсальный поток. [44] Слуховой вентральный поток включает переднюю верхнюю височную извилину, переднюю верхнюю височную борозду, среднюю височную извилину и височный полюс. Нейроны в этих областях отвечают за распознавание звуков и извлечение смысла из предложений. Слуховой дорсальный поток включает заднюю верхнюю височную извилину и борозду, нижнюю теменную дольку и внутритеменную борозду. Оба пути проецируются у людей в нижнюю лобную извилину. Наиболее установленной ролью слухового дорсального потока у приматов является локализация звука. У людей слуховой дорсальный поток в левом полушарии также отвечает за повторение и артикуляцию речи, фонологическое долгосрочное кодирование названий слов и вербальную рабочую память.

Клиническое значение

Правильная работа слуховой системы необходима для способности ощущать, обрабатывать и понимать звуки из окружающей среды. Трудность в ощущении, обработке и понимании входного звука может негативно повлиять на способность человека общаться, учиться и эффективно выполнять рутинные задачи на ежедневной основе. [45]

У детей ранняя диагностика и лечение нарушений функции слуховой системы являются важным фактором, гарантирующим достижение ключевых социальных, академических и речевых/языковых вех развития. [46]

Нарушение слуховой системы может включать в себя любое из следующих:

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Demanez JP, Demanez L (2003). «Анатомофизиология центральной слуховой нервной системы: основные концепции». Acta Oto-Rhino-Laryngologica Belgica . 57 (4): 227–36. PMID  14714940.
  2. ^ Tillotson JK, McCann S (2013). Медицинские анатомические карточки Kaplan . Kaplan Publishing. ISBN 978-1-60714-984-2.
  3. ^ Эшвелл К (2016). Анатомические флеш-карты Баррона . Образовательная серия Баррона. ISBN 978-1-4380-7717-8.
  4. ^ "How Does My Hearing Work?". Новозеландское аудиологическое общество. Архивировано из оригинала 23 августа 2019 года . Получено 27 марта 2016 года .
  5. ^ Zheng J, Shen W, He DZ, Long KB, Madison LD, Dallos P (май 2000). «Престин — двигательный белок наружных волосковых клеток улитки». Nature . 405 (6783): 149–55. Bibcode :2000Natur.405..149Z. doi :10.1038/35012009. PMID  10821263. S2CID  4409772.
  6. ^ Цвислоцкий Дж. Дж., Чефаратти Л. К. (ноябрь 1989 г.). «Текториальная мембрана. II: Измерения жесткости in vivo». Исследование слуха . 42 (2–3): 211–27. дои : 10.1016/0378-5955(89)90146-9. PMID  2606804. S2CID  4706357.
  7. ^ Richter CP, Emadi G, Getnick G, Quesnel A, Dallos P (сентябрь 2007 г.). «Градиенты жесткости текториальной мембраны». Biophysical Journal . 93 (6): 2265–76. Bibcode :2007BpJ....93.2265R. doi :10.1529/biophysj.106.094474. PMC 1959565 . PMID  17496047. 
  8. ^ Meaud J, Grosh K (март 2010). «Эффект продольной связи текториальной мембраны и базилярной мембраны в кохлеарной механике». Журнал акустического общества Америки . 127 (3): 1411–21. Bibcode : 2010ASAJ..127.1411M. doi : 10.1121/1.3290995. PMC 2856508. PMID 20329841  . 
  9. ^ Gueta R, Barlam D, Shneck RZ, Rousso I (октябрь 2006 г.). «Измерение механических свойств изолированной текториальной мембраны с помощью атомно-силовой микроскопии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (40): 14790–5. Bibcode : 2006PNAS..10314790G. doi : 10.1073/pnas.0603429103 . PMC 1595430. PMID  17001011 . 
  10. ^ Freeman DM, Abnet CC, Hemmert W, Tsai BS, Weiss TF (июнь 2003 г.). «Динамические свойства материала текториальной мембраны: резюме». Hearing Research . 180 (1–2): 1–10. doi :10.1016/S0378-5955(03)00073-X. PMID  12782348. S2CID  24187159.
  11. ^ Леган П.К., Лукашкина ВА, Гудиер Р.Дж., Кёсси М., Рассел И.Дж., Ричардсон Г.П. (октябрь 2000 г.). «Целенаправленная делеция в альфа-текторине показывает, что текториальная мембрана необходима для усиления и синхронизации кохлеарной обратной связи». Neuron . 28 (1): 273–85. doi : 10.1016/S0896-6273(00)00102-1 . PMID  11087000.
  12. ^ Canlon B (1988). «Влияние акустической травмы на покровную мембрану, стереоцилии и слуховую чувствительность: возможные механизмы, лежащие в основе повреждения, восстановления и защиты». Scandinavian Audiology. Supplementum . 27 : 1–45. PMID  3043645.
  13. ^ Zwislocki JJ (1979). «Текториальная мембрана: возможный эффект заострения на частотном анализе в улитке». Acta Oto-Laryngologica . 87 (3–4): 267–9. doi :10.3109/00016487909126419. PMID  443008.
  14. ^ Teudt IU, Richter CP (октябрь 2014 г.). «Жесткость базилярной мембраны и текториальной мембраны у мышей CBA/CaJ». Журнал Ассоциации исследований в области отоларингологии . 15 (5): 675–94. doi :10.1007/s10162-014-0463-y. PMC 4164692. PMID  24865766 . 
  15. ^ Thompson AM, Schofield BR (ноябрь 2000 г.). «Афферентные проекции верхнего оливарного комплекса». Microscopy Research and Technique . 51 (4): 330–54. doi :10.1002/1097-0029(20001115)51:4<330::AID-JEMT4>3.0.CO;2-X. PMID  11071718. S2CID  27179535.
  16. ^ ab Oliver DL (ноябрь 2000 г.). «Восходящие эфферентные проекции верхнего оливарного комплекса». Microscopy Research and Technique . 51 (4): 355–63. doi :10.1002/1097-0029(20001115)51:4<355::AID-JEMT5>3.0.CO;2-J. PMID  11071719. S2CID  36633546.
  17. ^ ab Moore JK (ноябрь 2000 г.). «Организация комплекса верхних олив человека». Microscopy Research and Technique . 51 (4): 403–12. doi : 10.1002/1097-0029(20001115)51:4<403::AID-JEMT8>3.0.CO;2-Q . PMID  11071722. S2CID  10151612.
  18. ^ Yang L, Monsivais P, Rubel EW (март 1999). «Верхнее оливное ядро ​​и его влияние на ламинарное ядро: источник ингибирующей обратной связи для обнаружения совпадений в слуховом стволе мозга птиц». The Journal of Neuroscience . 19 (6): 2313–25. doi :10.1523/JNEUROSCI.19-06-02313.1999. PMC 6782562. PMID  10066281 . 
  19. ^ Paolini AG, FitzGerald JV, Burkitt AN, Clark GM (сентябрь 2001 г.). «Временная обработка от слухового нерва до медиального ядра трапециевидного тела у крысы». Hearing Research . 159 (1–2): 101–16. doi :10.1016/S0378-5955(01)00327-6. PMID  11520638. S2CID  25279502.
  20. ^ Bajo VM, Merchán MA, Malmierca MS, Nodal FR, Bjaalie JG (май 1999). «Топографическая организация дорсального ядра латеральной петли у кошки». Журнал сравнительной неврологии . 407 (3): 349–66. doi :10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3<349::AID-CNE4>3.0.CO;2-5. PMID  10320216. S2CID  25724084.
  21. ^ Young ED, Davis KA (2002). «Схемотехника и функции дорсального кохлеарного ядра». В Oertel D, Fay RR, Popper AN (ред.). Интегративные функции слухового пути млекопитающих . Springer Handbook of Auditory Research. Том 15. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer. С. 160–206. doi :10.1007/978-1-4757-3654-0_5. ISBN 978-1-4757-3654-0.
  22. ^ Оливер DL (2005). «Нейронная организация в нижнем холмике». В Winer JA, Schreiner CE (ред.). Нижний холмик . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Springer. стр. 69–114. doi :10.1007/0-387-27083-3_2. ISBN 978-0-387-27083-8.
  23. ^ Janata P, Birk JL, Van Horn JD, Leman M, Tillmann B, Bharucha JJ (декабрь 2002 г.). «Кортикальная топография тональных структур, лежащих в основе западной музыки». Science . 298 (5601): 2167–70. Bibcode :2002Sci...298.2167J. doi :10.1126/science.1076262. PMID  12481131. S2CID  3031759.
  24. ^ Morosan P, Rademacher J, Schleicher A, Amunts K, Schormann T, Zilles K (апрель 2001 г.). «Первичная слуховая кора человека: цитоархитектонические подразделения и отображение в пространственную систему отсчета». NeuroImage . 13 (4): 684–701. CiteSeerX 10.1.1.420.7633 . doi :10.1006/nimg.2000.0715. PMID  11305897. S2CID  16472551. 
  25. ^ Romanski LM, Tian B, Fritz J, Mishkin M, Goldman-Rakic ​​PS, Rauschecker JP (декабрь 1999 г.). «Двойные потоки слуховых афферентов нацелены на несколько доменов в префронтальной коре приматов». Nature Neuroscience . 2 (12): 1131–6. doi :10.1038/16056. PMC 2778291 . PMID  10570492. 
  26. ^ Badre D, Wagner AD (октябрь 2007 г.). «Левая вентролатеральная префронтальная кора и когнитивный контроль памяти». Neuropsychologia . 45 (13): 2883–901. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2007.06.015. PMID  17675110. S2CID  16062085.
  27. ^ Amunts K, Kedo O, Kindler M, Pieperhoff P, Mohlberg H, Shah NJ, Habel U, Schneider F, Zilles K (декабрь 2005 г.). «Цитоархитектоническое картирование миндалины человека, области гиппокампа и энторинальной коры: межсубъектная изменчивость и карты вероятности». Анатомия и эмбриология . 210 (5–6): 343–52. doi :10.1007/s00429-005-0025-5. PMID  16208455. S2CID  6984617.
  28. ^ Penniello MJ, Lambert J, Eustache F, Petit-Taboué MC, Barré L, Viader F, Morin P, Lechevalier B, Baron JC (июнь 1995 г.). «Исследование функциональной нейроанатомии нарушений письма при болезни Альцгеймера с помощью ПЭТ. Роль левой надкраевой и левой угловой извилин». Brain: A Journal of Neurology . 118 (Pt 3) (3): 697–706. doi :10.1093/brain/118.3.697. PMID  7600087.
  29. ^ Stoeckel C, Gough PM, Watkins KE, Devlin JT (октябрь 2009 г.). «Участие надкраевой извилины в визуальном распознавании слов». Cortex; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 45 (9): 1091–6. doi :10.1016/j.cortex.2008.12.004. PMC 2726132. PMID  19232583 . 
  30. ^ Lelli A, Kazmierczak P, Kawashima Y, Müller U, Holt JR (август 2010 г.). «Развитие и регенерация сенсорной трансдукции в слуховых волосковых клетках требует функционального взаимодействия между кадгерином-23 и протокадгерином-15». The Journal of Neuroscience . 30 (34): 11259–69. doi :10.1523/JNEUROSCI.1949-10.2010. PMC 2949085 . PMID  20739546. 
  31. ^ Peng AW, Salles FT, Pan B, Ricci AJ (ноябрь 2011 г.). «Интеграция биофизических и молекулярных механизмов механотрансдукции слуховых волосковых клеток». Nature Communications . 2 : 523. Bibcode : 2011NatCo ...2..523P. doi : 10.1038/ncomms1533. PMC 3418221. PMID  22045002. 
  32. ^ "Meddean – CN VIII. Вестибулокохлеарный нерв". Архивировано из оригинала 2012-10-06 . Получено 2007-10-27 .
  33. ^ Middlebrooks JC (2009). «Слуховая система: центральные пути». В Squire LF (ред.). Энциклопедия нейронауки . Academic Press. стр. 745–752, здесь: стр. 745 f. ISBN 978-0-08-044617-2.
  34. ^ Mendoza JE (2011). «Трапециевидное тело». В Kreutzer JS, DeLuca J, Caplan B (ред.). Энциклопедия клинической нейропсихологии . Нью-Йорк: Springer. стр. 2549. doi :10.1007/978-0-387-79948-3_807. ISBN 978-0-387-79947-6.
  35. ^ Шрайнер, Кристоф (2005). Винер, Джеффри А.; Шрайнер, Кристоф Э. (ред.). Нижний бугорок четверохолмия. Springer Science+ Business Media, Incorporated. doi : 10.1007/b138578. ISBN 0-387-22038-0. Архивировано из оригинала 2022-05-17 . Получено 2022-05-17 .
  36. ^ Пандья Д. Н. (1995). «Анатомия слуховой коры». Revue Neurologique . 151 (8–9): 486–94. PMID  8578069.
  37. ^ Kaas JH, Hackett TA (1998). «Подразделения слуховой коры и уровни обработки у приматов». Аудиология и нейроотология . 3 (2–3): 73–85. doi :10.1159/000013783. PMID  9575378. S2CID  46858666.
  38. ^ Kaas JH, Hackett TA, Tramo MJ (апрель 1999). «Обработка слуха в коре головного мозга приматов». Current Opinion in Neurobiology . 9 (2): 164–70. doi :10.1016/S0959-4388(99)80022-1. PMID  10322185. S2CID  22984374.
  39. ^ Kaas JH, Hackett TA (октябрь 2000 г.). «Подразделения слуховой коры и потоки обработки у приматов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (22): 11793–9. Bibcode :2000PNAS...9711793K. doi : 10.1073/pnas.97.22.11793 . PMC 34351. PMID  11050211 . 
  40. ^ Hackett TA, Preuss TM, Kaas JH (декабрь 2001 г.). «Архитектоническая идентификация центральной области слуховой коры макак, шимпанзе и людей». Журнал сравнительной неврологии . 441 (3): 197–222. doi :10.1002/cne.1407. PMID  11745645. S2CID  21776552.
  41. ^ Скотт SK, Джонсруд IS (февраль 2003 г.). «Нейроанатомическая и функциональная организация восприятия речи». Trends in Neurosciences . 26 (2): 100–7. CiteSeerX 10.1.1.323.8534 . doi :10.1016/S0166-2236(02)00037-1. PMID  12536133. S2CID  10390565. 
  42. ^ Tian B, Reser D, Durham A, Kustov A, Rauschecker JP (апрель 2001 г.). «Функциональная специализация слуховой коры резус-макак». Science . 292 (5515): 290–3. Bibcode :2001Sci...292..290T. doi :10.1126/science.1058911. PMID  11303104. S2CID  32846215.
  43. ^ Wang X (декабрь 2013 г.). «Гармоническая организация слуховой коры». Frontiers in Systems Neuroscience . 7 : 114. doi : 10.3389 /fnsys.2013.00114 . PMC 3865599. PMID  24381544. 
  44. ^ Hickok G, Poeppel D (май 2007). «Кортикальная организация обработки речи». Nature Reviews. Neuroscience . 8 (5): 393–402. doi :10.1038/nrn2113. PMID  17431404. S2CID  6199399.
  45. ^ "Hearing Loss" (PDF) . HearingLoss.org . Национальная академия по проблемам стареющего общества. Архивировано из оригинала (PDF) 1 мая 2013 года . Получено 28 января 2018 года .
  46. ^ Ciorba A, Corazzi V, Negossi L, Tazzari R, Bianchini C, Aimoni C (декабрь 2017 г.). «Умеренно-тяжелая потеря слуха у детей: диагностическая и реабилитационная проблема». The Journal of International Advanced Otology . 13 (3): 407–413. doi : 10.5152/iao.2017.4162 . PMID  29360094.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме « Слуховая система» .