stringtranslate.com

Автокаталитический набор

Автокаталитический набор — это набор сущностей, каждая из которых может быть создана каталитически другими сущностями внутри набора, так что в целом набор способен катализировать свое собственное производство. Таким образом, набор в целом называется автокаталитическим . Автокаталитические наборы изначально и наиболее конкретно определялись в терминах молекулярных сущностей , но в последнее время были метафорически расширены до изучения систем в социологии , экологии и экономике .

Автокаталитические наборы также обладают способностью реплицировать себя, если они разделены на два физически разделенных пространства. Компьютерные модели иллюстрируют, что разделенные автокаталитические наборы будут воспроизводить все реакции исходного набора в каждой половине, во многом подобно клеточному митозу . По сути, используя принципы автокатализа, небольшой метаболизм может реплицировать себя с очень небольшой организацией высокого уровня. Это свойство является причиной того, что автокатализ является претендентом на роль основополагающего механизма для сложной эволюции.

До Уотсона и Крика биологи считали, что автокаталитический устанавливает принцип функционирования метаболизма , то есть один белок помогает синтезировать другой белок и так далее. После открытия двойной спирали была сформулирована центральная догма молекулярной биологии , которая заключается в том, что ДНК транскрибируется в РНК , которая транслируется в белок. Молекулярная структура ДНК и РНК, а также метаболизм, поддерживающий их воспроизводство, считаются слишком сложными, чтобы возникнуть спонтанно за один шаг из химического супа.

Несколько моделей происхождения жизни основаны на представлении о том, что жизнь могла возникнуть в результате развития первоначального молекулярного автокаталитического набора, который эволюционировал с течением времени. Большинство этих моделей, возникших в результате изучения сложных систем, предсказывают, что жизнь возникла не из молекулы с какой-либо определенной чертой (например, самореплицирующейся РНК ), а из автокаталитического набора. Первая эмпирическая поддержка пришла от Линкольна и Джойса, которые получили автокаталитические наборы, в которых «два фермента [РНК] катализируют синтез друг друга из в общей сложности четырех компонентных субстратов». [1] Более того, эволюционный процесс, который начался с популяции этих саморепликаторов, дал популяцию, в которой доминируют рекомбинантные репликаторы.

Современная жизнь имеет черты автокаталитического набора, поскольку ни одна конкретная молекула, ни один класс молекул не способны реплицировать себя. Существует несколько моделей, основанных на автокаталитических наборах, включая модели Стюарта Кауфмана [2] и других.

Формальное определение

Определение

При наличии множества молекул M химические реакции можно грубо определить как пары r = (A, B) подмножеств из M: [3]

а 1 + а 2 + ... + ак → б 1 + б 2 + ... + б к

Пусть R — множество допустимых реакций. Пара (M, R) — это система реакций (РС).

Пусть C будет набором пар молекула-реакция, определяющих, какие молекулы могут катализировать какие реакции:

С = {(м, г) | м ∈ М, г ∈ R}

Пусть F ⊆ M — набор продуктов питания (небольшое количество молекул, свободно доступных из окружающей среды), а R' ⊆ R — некоторое подмножество реакций. Мы определяем замыкание набора продуктов питания относительно этого подмножества реакций Cl R' (F) как набор молекул, который содержит набор продуктов питания плюс все молекулы, которые могут быть получены, начиная с набора продуктов питания и используя только реакции из этого подмножества реакций. Формально Cl R' (F) — это минимальное подмножество M, такое что F ⊆ Cl R' (F) и для каждой реакции r'(A, B) ⊆ R':

А ⊆ ClR ' (Ж) ⇒ В ⊆ ClR ' (Ж)

Реакционная система (Cl R' (F), R') является автокаталитической тогда и только тогда, когда для каждой реакции r'(A, B) ⊆ R':

  1. существует молекула c ⊆ Cl R' (F) такая, что (c, r') ⊆ C,
  2. А ⊆ Cl R' (F).

Пример

Пусть M = {a, b, c, d, f, g} и F = {a, b}. Пусть множество R содержит следующие реакции:

a + b → c + d, катализируется g a + f → c + b, катализируется d c + b → g + a, катализируется d или f

Из F = {a, b} мы можем получить {c, d}, а затем из {c, b} мы можем получить {g, a}, так что замыкание равно:

Cl R' (F) = {а, б, в, г, г}

Согласно определению максимальное автокаталитическое подмножество R' будет состоять из двух реакций:

a + b → c + d, катализируется g c + b → g + a, катализируется d

Реакция для (a + f) не принадлежит R', поскольку f не принадлежит замыканию. Аналогично реакция для (c + b) в автокаталитическом наборе может катализироваться только d, но не f.

Вероятность того, что случайный набор является автокаталитическим

Исследования вышеприведенной модели показывают, что случайный RS может быть автокаталитическим с высокой вероятностью при некоторых предположениях. Это происходит из того факта, что с ростом числа молекул число возможных реакций и катализаций растет еще больше, если молекулы растут в сложности, производя достаточно стохастически реакции и катализации, чтобы сделать часть RS самоподдерживающейся. [4] Автокаталитический набор затем очень быстро расширяется с ростом числа молекул по той же причине. Эти теоретические результаты делают автокаталитические наборы привлекательными для научного объяснения очень раннего происхождения жизни.

Формальные ограничения

Формально, трудно рассматривать молекулы как что-либо, кроме неструктурированных сущностей, поскольку набор возможных реакций (и молекул) станет бесконечным. Поэтому вывод произвольно длинных полимеров , необходимых для моделирования ДНК, РНК или белков, пока невозможен. Исследования мира РНК страдают от той же проблемы.

Лингвистические аспекты

Вопреки приведенному выше определению, которое применяется в области искусственной химии , на сегодняшний день не существует общепринятого понятия автокаталитических наборов.

В то время как выше понятие катализатора вторично, поскольку только набор в целом должен катализировать свое собственное производство, оно первично в других определениях, придавая термину «автокаталитический набор» другой акцент. Там каждая реакция (или функция, преобразование) должна быть опосредована катализатором. Как следствие, опосредуя свою соответствующую реакцию, каждый катализатор также обозначает свою реакцию, что приводит к самообозначающей системе, что интересно по двум причинам. Во-первых, реальный метаболизм структурирован таким образом. Во-вторых, самообозначающие системы можно рассматривать как промежуточный шаг к самоописывающим системам.

Как со структурной, так и с естественно-исторической точки зрения, можно определить АСЗ как схваченную в формальном определении более изначальную концепцию, тогда как во втором случае отражение системы в себе уже доведено до явного представления, поскольку катализаторы представляют собой реакцию, вызванную ими. В литературе по АСЗ присутствуют обе концепции, но по-разному акцентируются.

Чтобы завершить классификацию с другой стороны, обобщенные самовоспроизводящиеся системы выходят за рамки самообозначения. Там больше не неструктурированные сущности несут преобразования, а структурированные, описанные. Формально обобщенная самовоспроизводящаяся система состоит из двух функций, u и c, вместе с их описаниями Desc(u) и Desc(c) по следующему определению:

 u : Уб(X) -> X c : Убывание(X) -> Убывание(X)

где функция 'u' является "универсальным" конструктором , который конструирует все в своей области из соответствующих описаний, в то время как 'c' является функцией копирования для любого описания. На практике 'u' и 'c' могут распадаться на множество подфункций или катализаторов.

Обратите внимание, что (тривиальная) функция копирования «c» необходима, поскольку, хотя универсальный конструктор «u» также мог бы построить любое описание, описание, на котором он будет основываться, в общем случае будет длиннее результата, что сделает полную саморепликацию невозможной.

Последняя концепция может быть отнесена к работе фон Неймана по самовоспроизводящимся автоматам, где он придерживается самоописания, необходимого для любой нетривиальной (обобщенной) самовоспроизводящейся системы, чтобы избежать помех. Фон Нейман планировал разработать такую ​​систему также для модельной химии.

Неавтономные автокаталитические установки

Практически все статьи об автокаталитических наборах оставляют открытым вопрос о том, следует ли считать наборы автономными или нет. Часто автономность наборов молчаливо предполагается.

Вероятно, в приведенном выше контексте сильный акцент делается на автономной саморепликации и раннем происхождении жизни. Но концепция автокаталитических наборов на самом деле более общая и находит практическое применение в различных технических областях, например, там, где обрабатываются самоподдерживающиеся цепочки инструментов. Очевидно, что такие наборы не являются автономными и являются объектами человеческого вмешательства.

Примеры практической важности неавтономных автокаталитических наборов можно найти, например, в области построения компиляторов и операционных систем , где явно обсуждается самореферентная природа соответствующих конструкций, очень часто как самонастройка .

Сравнение с другими теориями жизни

Автокаталитические множества представляют собой лишь одну из нескольких современных теорий жизни, включая хемотон [5] Тибора Ганти , гиперцикл Манфреда Эйгена и Питера Шустера , [6] [7] [8] ( M,R ) системы [ 9] [10] Роберта Розена и аутопоэзис (или самопостроение ) [11] Умберто Матураны и Франсиско Варелы . Все они (включая автокаталитические множества) нашли свое первоначальное вдохновение в книге Эрвина Шредингера « Что такое жизнь?» [12], но на первый взгляд кажется, что у них мало общего друг с другом, в основном потому, что авторы не общались друг с другом, и никто из них не ссылался в своих основных публикациях на какие-либо другие теории. Тем не менее, есть больше сходств, чем может показаться на первый взгляд, например, между Ганти и Розеном. [13] До недавнего времени [14] [15] [16] почти не было попыток сравнить различные теории и обсудить их вместе.

Последний универсальный общий предок (LUCA)

Некоторые авторы приравнивают модели происхождения жизни к LUCA, последнему всеобщему общему предку всей существующей жизни. [17] Это серьезная ошибка, возникающая из-за неспособности распознать, что L относится к последнему общему предку, а не к первому предку , который намного старше: большой объем эволюции произошел до появления LUCA. [18]

Гилл и Фортерре выразили суть следующим образом: [19]

LUCA не следует путать с первой клеткой, но он был продуктом длительного периода эволюции. Быть «последним» означает, что LUCA предшествовала длинная череда более старых «предков».

Ссылки

  1. ^ Lincoln TA, Joyce GF (февраль 2009). «Самоподдерживающаяся репликация фермента РНК». Science . 323 (5918): 1229–32. Bibcode :2009Sci...323.1229L. doi :10.1126/science.1167856. PMC  2652413 . PMID  19131595.
  2. ^ Кауфман, Стюарт А. (2008) Переосмысление священного: новый взгляд на науку, разум и религию . [Basic Books], ISBN 0-465-00300-1 , глава 5, особенно стр. 59–71 
  3. ^ Хордейк В. (2013). «Автокаталитические наборы: от происхождения жизни до экономики». BioScience . 63 (11): 877–881. doi : 10.1525/bio.2013.63.11.6 .
  4. ^ Mossel E, Steel M. (2005). «Случайные биохимические сети и вероятность самоподдерживающегося автокатализа». Журнал теоретической биологии . 233 (3): 327–336. Bibcode : 2005JThBi.233..327M. CiteSeerX 10.1.1.133.9352 . doi : 10.1016/j.jtbi.2004.10.011. PMID  15652142. 
  5. ^ Ганти, Тибор (2003). Эрс Сатмари; Джеймс Гриземер (ред.). Принципы жизни . Oxford University Press. ISBN 9780198507260.
  6. ^ Эйген, М.; Шустер, П. (1977). «Гиперцикл: принцип естественной самоорганизации. А: возникновение гиперцикла». Naturwissenschaften . 64 (11): 541–565. doi :10.1007/bf00450633. PMID  593400. S2CID  42131267.
  7. ^ Эйген, М.; Шустер, П. «Гиперцикл: принцип естественной самоорганизации. B: абстрактный гиперцикл». Naturwissenschaften . 65 (1): 7–41. doi :10.1007/bf00420631. S2CID  1812273.
  8. ^ Эйген, М.; Шустер, П. «Гиперцикл: принцип естественной самоорганизации. C: реалистичный гиперцикл». Naturwissenschaften . 65 (7): 41–369. doi :10.1007/bf00420631. S2CID  1812273.
  9. ^ Розен, Р. (1958). «Представление биологических систем с точки зрения теории категорий». Bull. Math. Biophys . 20 (4): 317–341. doi :10.1007/BF02477890.
  10. ^ Розен, Р. (1991). Жизнь как таковая: всестороннее исследование природы, происхождения и создания жизни . Нью-Йорк: Columbia University Press.
  11. ^ Матурана, Х. Р.; Варела, Ф. (1980). Аутопойезис и познание: реализация живого . Дордрехт: Издательская компания D. Reidel.
  12. ^ Шредингер, Эрвин (1944). Что такое жизнь? . Cambridge University Press.
  13. ^ Корниш-Боуден, А. (2015). «Тибор Ганти и Роберт Розен: контрастные подходы к одной и той же проблеме». J. Theor. Biol . 381 : 6–10. Bibcode :2015JThBi.381....6C. doi :10.1016/j.jtbi.2015.05.015. PMID  25988381.
  14. ^ Летелье, JC; Карденас, ML; Корниш-Боуден, A (2011). «От L'Homme Machine к метаболическому закрытию: шаги к пониманию жизни». J. Theor. Biol . 286 (1): 100–113. Bibcode :2011JThBi.286..100L. doi :10.1016/j.jtbi.2011.06.033. PMID  21763318.
  15. ^ Игамбердиев, AU (2014). «Изменение масштаба времени и формирование паттернов в биологической эволюции». BioSystems . 123 : 19–26. Bibcode : 2014BiSys.123...19I. doi : 10.1016/j.biosystems.2014.03.002. PMID  24690545.
  16. ^ Корниш-Боуден, А.; Карденас, М.Л. (2020). «Противоположные теории жизни: исторический контекст, современные теории. В поисках идеальной теории». BioSystems . 188 : 104063. Bibcode : 2020BiSys.18804063C. doi : 10.1016/j.biosystems.2019.104063 . PMID  31715221. S2CID  207946798.
  17. ^ Jheeta, S.; Chatzitheodoridis, E.; Devine, Kevin; Block, J. (2021). «Путь вперед к происхождению жизни: прионы и прионоподобные молекулы, первая гипотеза». Life . 11 (9): 872. Bibcode :2021Life...11..872J. doi : 10.3390/life11090872 . PMC 8467930 . PMID  34575021. 
  18. ^ Корниш-Боуден, А.; Карденас, М. Л. (2017). «Жизнь до ЛУКИ». J. Theor. Biol . 434 : 68–74. Bibcode :2017JThBi.434...68C. doi :10.1016/j.jtbi.2017.05.023. PMID  28536033.
  19. ^ Gill, S.; Forterre, P. (2016). «Происхождение жизни: LUCA и внеклеточные мембранные везикулы (EMV)». Int. J. Astrobiol . 15 (1): 7–15. Bibcode : 2016IJAsB..15....7G. doi : 10.1017/S1473550415000282 . S2CID  44428292.