stringtranslate.com

Авиалы

Avialae («крылья птиц») — клада , включающая в себя единственных ныне живущих динозавров , птиц и их ближайших родственников. Обычно определяется как все динозавры -тероподы , более тесно связанные с птицами (Aves), чем с дейнонихозаврами , хотя иногда используются и альтернативные определения (см. ниже).

Archaeopteryx lithographica из позднеюрской формации Зольнхофен в Германии обычно считается самым ранним известным авиаланом, который мог обладать способностью к активному полету; [3] меньшинство исследований предположило, что это мог быть дейнонихозавр . [4] Несколько более древних (но не способных к полету) возможных авиаланов известны из позднеюрской формации Тяоцзишань в Китае , датируемой примерно 160 миллионами лет назад. [5] [6]

Определение

Большинство исследователей определяют Avialae как кладу, основанную на ветвях, хотя определения различаются. Многие авторы использовали определение, похожее на «все тероподы, которые ближе к птицам, чем к Deinonychus ». [7] [8] Почти идентичное определение, «группа тероподов, которая включает все таксоны, которые ближе к Passer , чем к Dromaeosaurus », использовали Аньолин и Новас (2013) для своей клады Averaptora , действуя на основе предположения, что троодонтиды и птицы были более тесно связаны друг с другом, чем с дромеозаврами. Они также переопределяют Avialae как самую маленькую кладу, содержащую Archaeopteryx и современных птиц. [9]

Кроме того, начиная с конца 2000-х и начала 2010-х годов, несколько групп исследователей начали добавлять род Troodon в качестве дополнительного спецификатора в определение Avialae. Troodon долгое время считался близким родственником дромеозаврид в более крупной группе Deinonychosauria, хотя некоторые современные исследования обнаружили, что он и другие троодонтиды более тесно связаны с современными птицами, и поэтому он был специально исключен из Avialae в более поздних исследованиях. [10]

Avialae также иногда определяется как клад, основанный на апоморфии (то есть основанный на производных характеристиках, которые не присутствовали среди предшественников линии). Жак Готье , который дал название Avialae в 1986 году, переопределил его в 2001 году как всех динозавров, которые обладали оперенными крыльями, используемыми для машущего полета , и птиц, которые произошли от них. [11] [12] Кладу Avialae дали формальное филогенетическое определение в PhyloCode Хуан Бенито и его коллеги в 2022 году как «крупнейшую кладу, содержащую Vultur gryphus , но не Dromaeosaurus albertensis и Saurornithoides mongoliensis ». [13] Это определение гарантирует, что как дромеозавриды , так и троодонтиды исключены из Avialae . [13]

Отличие от Aves

Готье и де Кейроз [12] (стр. 34) выявили четыре противоречивых способа определения термина «Aves», что является проблемой, поскольку одно и то же биологическое название используется четырьмя разными способами. Они предложили решение, номер 4 ниже, которое заключается в том, чтобы зарезервировать термин Aves только для группы Crown , последнего общего предка всех ныне живущих птиц и всех его потомков. Другие определения Aves, найденные в литературе, были переназначены другим названиям клад.

  1. Aves может означать всех рептилий, которые ближе к птицам, чем к крокодилам (альтернативно Avemetatarsalia [=Panaves])
  2. Aves может означать тех самых продвинутых архозавров с перьями (альтернативно Avifilopluma )
  3. Aves может означать пернатых динозавров , которые умеют летать (альтернативно Avialae)
  4. Aves может означать последнего общего предка всех ныне живущих птиц и всех его потомков («коронная группа»). (альтернативно Neornithes )

Согласно четвертому определению, Archaeopteryx является avialan, а не членом Aves. Предложения Готье были приняты многими исследователями в области палеонтологии и эволюции птиц, хотя точные определения, примененные ими, были непоследовательными. Avialae, первоначально предложенный для замены традиционного ископаемого содержания Aves, иногда используется этими исследователями как синоним просторечного термина «птица». [10]

Эволюция

Самые ранние известные авиалы происходят из формации Тяоцзишань в Китае , которая датируется поздним юрским периодом ( оксфордский ярус), около 160 миллионов лет назад. [10] Виды авиалов этого периода включают Anchiornis huxleyi и Aurornis xui . Xiaotingia zhengi раньше считалась членом, но позже была отнесена к кладе Dromaeosauridae . Хорошо известный археоптерикс датируется немного более поздними юрскими породами (возрастом около 155 миллионов лет) из Германии . Многие из этих ранних авиалов имели необычные анатомические особенности, которые могут быть предковыми для современных птиц, но позже были утрачены в ходе эволюции птиц. К этим особенностям относятся увеличенные когти на втором пальце ноги, которые, возможно, удерживались над землей при жизни, и длинные перья или «задние крылья», покрывающие задние конечности и ступни, которые, возможно, использовались при маневрировании в воздухе. [15] Также считается, что ранние птицы были либо краниально акинетичны, либо имели иным образом ограниченный краниальный кинез . [16] [17]

В меловой период птицы разделились на множество форм . [18] Многие группы сохранили примитивные характеристики , такие как когтистые крылья и зубы, хотя последние были утрачены независимо в ряде групп птиц, включая современных птиц (Aves). В то время как самые ранние формы, такие как Archaeopteryx и Shenzhouraptor , сохранили длинные костлявые хвосты своих предков, [18] хвосты более продвинутых птиц укоротились с появлением пигостильной кости в группе Pygostylia . В конце мелового периода, около 95 миллионов лет назад, предок всех современных птиц также развил лучшее обоняние. [19]

Следующая кладограмма основана на анализе Хартмана и др . (2019), которые обнаружили, что полет, вероятно, развивался пять раз среди паравианских динозавров, два из которых — среди Avialae (у Scansoriopterygids и других avialans). Археоптерикс и «анхиорнитиды» были помещены в Deinonychosauria, родственную группу Avialae. [4]

В исследовании, проведенном в 2020 году, археоптерикс был обнаружен как птица. [20]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Швайгерт, Г. (2007). «Биостратиграфия аммонитов как инструмент для датирования литографических известняков верхней юры из Южной Германии – первые результаты и открытые вопросы» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 245 (1): 117–125. дои : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117. S2CID  140597349.
  2. ^ Чжан, Х.; Ван, М.; Лю, С. (2008). «Ограничения возраста верхней границы вулканических пород формации Тяоцзишань в Западном Ляонине-Северном Хэбэе по данным датирования LA-ICP-MS». Chinese Science Bulletin . 53 (22): 3574–3584. Bibcode : 2008SciBu..53.3574Z. doi : 10.1007/s11434-008-0287-4.
  3. ^ Алонсо, PD; Милнер, AC; Кетчем, RA; Куксон, MJ; Роу, TB (2004). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса» (PDF) . Nature . 430 (7000): 666–669. Bibcode :2004Natur.430..666A. doi :10.1038/nature02706. PMID  15295597. S2CID  4391019. Архивировано из оригинала (PDF) 2006-02-09.Дополнительная информация
  4. ^ ab Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Валь, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (2019-07-10). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN  2167-8359. PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  5. ^ Ху, Д.; Хоу, Л.; Чжан, Л. и Сюй, Х. (2009). «Троодонтидный теропод доархеоптерикса из Китая с длинными перьями на плюсне». Nature . 461 (7264): 640–643. Bibcode :2009Natur.461..640H. doi :10.1038/nature08322. PMID  19794491. S2CID  205218015.
  6. ^ Лю И.-Цюань; Куан Х.-В.; Цзян С.-Дж.; Пэн Н.; Сюй Х.; Сунь Х.-Ю. (2012). «Время появления самых ранних известных пернатых динозавров и переходных птерозавров, более древних, чем биота Джехола». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 323–325: 1–12. Bibcode :2012PPP...323....1L. doi :10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
  7. ^ Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (ред.) (2004). The Dinosauria , второе издание. University of California Press., 861 стр.
  8. ^ Senter, P (2007). «Новый взгляд на филогению Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 5 (4): 429–463. Bibcode : 2007JSPal...5..429S. doi : 10.1017/S1477201907002143. S2CID  83726237.
  9. ^ Федерико Л. Аньолин и Фернандо Э. Новас (2013). Предки птиц. Обзор филогенетических отношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . SpringerBriefs in Earth System Sciences. стр. 1–96. doi :10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID  199493087.
  10. ^ abc Паскаль Годфруа; Андреа Кау; Ху Донг-Ю; Франсуа Эскуилье; У Вэньхао; Гарет Дайк (2013). «Юрский птицеподобный динозавр из Китая проясняет раннюю филогенетическую историю птиц». Nature . 498 (7454): 359–62. Bibcode :2013Natur.498..359G. doi :10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  11. ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия ящеротазовых и происхождение птиц». В: К. Падиан, ред. Происхождение птиц и эволюция полета. Сан-Франциско: Калифорния, Acad.Sci. стр. 1–55. (Mem.Calif.Acad.Sci.8.)
  12. ^ ab Gauthier, J., and de Queiroz, K. (2001). "Пернатые динозавры, летающие динозавры, коронованные динозавры и название Aves". С. 7-41 в New perspectives on the origin and early evolution of birds: Transactions of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (JA Gauthier and LF Gall, eds.). Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет, Нью-Хейвен, Коннектикут, США
  13. ^ ab Benito, J.; Chen, A.; Wilson, LE; Bhullar, BS; Burnham, D.; Field, DJ (2022). «Сорок новых образцов Ichthyornis предоставляют беспрецедентное представление о посткраниальной морфологии птиц группы Crownward stem». PeerJ : e13919. doi : 10.7717/peerj.13919 . PMC 9762251 . PMID  36545383. 
  14. ^ Ван, М.; Ван, X.; Ван, Y.; Чжоу, Z. (2016). «Новая базальная птица из Китая с последствиями для морфологического разнообразия ранних птиц». Scientific Reports . 6 : 19700. Bibcode :2016NatSR...619700W. doi :10.1038/srep19700. PMC 4726217 . PMID  26806355. 
  15. ^ Чжэн, X.; Чжоу, Z.; Ван, X.; Чжан, F.; Чжан, X.; Ван, Y.; Вэй, G.; Ван, S.; Сюй, X. (2013). «Задние крылья у базальных птиц и эволюция перьев ног». Science . 339 (6125): 1309–1312. Bibcode :2013Sci...339.1309Z. CiteSeerX 10.1.1.1031.5732 . doi :10.1126/science.1228753. PMID  23493711. S2CID  206544531. 
  16. ^ Ван, М.; Стидхэм, ТА; Ли, З.; Сюй, Х.; Чжоу, З. (2021). «Птица мелового периода с черепом динозавра проливает свет на эволюцию черепа птиц». Nature Communications . 12 (1): 3890. Bibcode :2021NatCo..12.3890W. doi :10.1038/s41467-021-24147-z. PMC 8222284 . PMID  34162868. 
  17. ^ Ху, Х.; Сансалоне, Г.; Ро, С.; Макдональд, ПГ; О'Коннор, Дж. К.; Ли, З.; Сюй, Х; Чжоу, З. (2019). «Эволюция сошника и ее влияние на краниальный кинез у Паравеса». PNAS . 116 (39): 19571–19578. Bibcode :2019PNAS..11619571H. doi : 10.1073/pnas.1907754116 . PMC 6765239 . PMID  31501339. 
  18. ^ ab Chiappe, Luis M. (2007). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Сидней: Издательство Университета Нового Южного Уэльса. ISBN 978-0-86840-413-4.
  19. ↑ Агентство France-Presse (13 апреля 2011 г.). «Птицы пережили вымирание динозавров, обладая острыми чувствами». Журнал Cosmos. Архивировано из оригинала 2 апреля 2015 г. Получено 11 июня 2012 г.
  20. ^ Кау, Андреа (25.02.2020). «План тела Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) не является переходной формой в эволюции гиперхищничества дромеозаврид». PeerJ . 8 : e8672. doi : 10.7717/peerj.8672 . ISSN  2167-8359. PMC 7047864 . PMID  32140312.