Вирус лейкоза саркомы птиц ( ASLV ) — эндогенный ретровирус , который инфицирует и может привести к раку у кур; в эксперименте он может инфицировать другие виды птиц и млекопитающих. [1] [2] ASLV реплицируется в фибробластах куриного эмбриона , клетках, которые способствуют образованию соединительных тканей. Существуют различные формы заболевания, включая лимфобластную , эритробластическую и остеопетрозную .
Вирус лейкоза саркомы птиц характеризуется широким спектром опухолей, наиболее распространенными из которых являются лимфомы . Лимфоидный лейкоз является наиболее распространенной формой этого заболевания и имеет типичные проявления постепенного начала, постоянной низкой смертности и неоплазии сумки. [3] Заболевание также характеризуется увеличением печени из-за инфильтрации раковыми лимфоидными клетками. Кроме того, часто инфицируются другие органы брюшной полости и сумка Фабрициуса . [4]
Лимфоидный лейкоз распространен по всему миру и чаще всего встречается у птиц в возрасте 16 недель и старше. [ необходима цитата ]
Саркома у кур изучается с начала 1900-х годов, когда Эллерман и Банг продемонстрировали, что эритролейкемия может передаваться между курами через бесклеточные фильтраты тканей, и с 1911 года, когда (Фрэнсис) Пейтон Раус доказал, что саркома может передаваться через бесклеточные экстракты твердых опухолей кур. [5] Раус был удостоен Нобелевской премии за свое открытие в 1966 году. [6]
К 1960-м годам ASLV стал проблемой для несушек, и были предприняты усилия по изоляции заболевания. Однако движение не увенчалось успехом в поддержании стад, свободных от лейкоза. В 1961 году было показано, что вирус саркомы Рауса (RSV), который тесно связан с ASLV, содержит РНК, и онкогенные вирусы, такие как RSV и ASLV, были названы РНК-вирусами опухолей. К концу 1960-х годов Говард Темин выдвинул гипотезу, что RSV создает копию своей собственной ДНК и интегрирует ее в хромосомную ДНК клетки-хозяина. Много споров в научном сообществе окружало этот вопрос, пока Темин не продемонстрировал интеграцию ДНК в 1968 году, а обратная транскриптаза не была независимо открыта Темином и Дэвидом Балтимором в 1970 году. Темин и Балтимор получили Нобелевскую премию по медицине в 1975 году. [6]
Лимфоидный лейкоз был искоренен у основных производителей в 1980-х и 1990-х годах, что резко снизило заболеваемость среди коммерческих кур-несушек. Коммерческие бройлеры все еще борются с вирусом ALV-J во многих странах. Несушки, бройлеры, местные породы кур и даже кряквы все еще могут быть инфицированы, и в настоящее время нет доступных вакцин для борьбы с вирусом. [7]
Сегодня проводятся исследования ASLV с целью лучшего понимания проникновения ретровирусов в клетки. Поскольку ASLV использует отдельные клеточные рецепторы для проникновения в клетки, он оказался полезным для понимания ранних событий ретровирусной инфекции. [8] Детальное понимание проникновения ретровирусов в клетки может привести к открытию способов, с помощью которых можно заблокировать проникновение вирусов в клетки. Ретровирусы также могут служить векторами доставки генов в генной терапии . [ необходима цитата ]
ASLV — вирус группы VI семейства Retroviridae . Он относится к роду Alpharetrovirus и имеет морфологию типа C. Следовательно, это оболочечный вирус с конденсированным центральным ядром и едва заметными шипами оболочки или белками. [5]
ASLV делится на шесть подгрупп, обозначенных буквами A–E и J, каждая из которых имеет различную антигенность из-за различий в гликопротеинах вирусной оболочки . Штаммы A–E тесно связаны и, как полагают, произошли от одного и того же предка. [9] Подгруппы эволюционировали, чтобы использовать различные клеточные рецепторы для проникновения в клетки птиц из-за того, что хозяин развивает устойчивость к проникновению вируса. [10] Некоторые антигенные вариации могут возникать внутри подгрупп, и все штаммы являются онкогенными, но онкогенность и способность к репликации различаются между подгруппами. [2]
Как и многие ретровирусы, ASLV состоит из липидной оболочки, содержащей трансмембранные и клеточные поверхностные гликопротеины . Внутри оболочки заключен капсид, окружающий одноцепочечную РНК, интегразу , протеазу и обратную транскриптазу , фермент, который позволяет обратить генетическую транскрипцию. Как и все ретровирусы, вирус транскрибируется с РНК на ДНК, а не с ДНК на РНК, как при нормальной клеточной репликации. [ необходима цитата ]
Вирусные гликопротеин-рецепторные взаимодействия необходимы для инициирования слияния мембран вируса и клетки. Поверхностные гликопротеины содержат основные домены, которые взаимодействуют с рецептором клетки-хозяина, в то время как трансмембранные (TM) гликопротеины прикрепляют поверхностные гликопротеины к вирусной мембране. TM гликопротеины напрямую участвуют в слиянии вирусной и хозяйской мембран для входа. Поверхностные гликопротеины для подгрупп AE почти идентичны и включают сохранение всех остатков аминокислот цистеина . Вирусная специфичность определяется пятью гипервариабельными областями, vr1, vr2, hr1, hr2 и vr3, на поверхностных гликопротеинах. Специфичность связывания определяется в первую очередь областями hr1 и hr2, при этом область vr3 способствует распознаванию рецептора, но не специфичности связывания вирусного гликопротеина и клеточного рецептора. [11]
В хромосомах курицы были идентифицированы три аутосомных локуса, t-va , t-vb и t-vc , которые контролируют восприимчивость клеток к подгруппам вируса ASLV A, B и C соответственно. Каждый из этих генов кодирует клеточные рецепторы Tva, Tvb и Tvc. [12] Tva содержит последовательности, связанные с областью связывания лиганда рецепторов липопротеинов низкой плотности (LDLR). [4] Считается, что рецептор Tvb очень тесно связан с рецепторами как для ASLV D, так и для E, так что ASLV D и E будут связываться с Tvb. Tvb является членом семейства рецепторов фактора некроза опухоли (TNFR). [6] Рецептор Tvc тесно связан с бутирофилинами млекопитающих, которые являются членами суперсемейства иммуноглобулинов . [13]
ASLV генетически тесно связан с вирусом саркомы Рауса (RSV), но в отличие от RSV, ASLV не содержит ген src , который кодирует тирозинкиназу, и не трансформирует фибробласты, которые он инфицирует. [2] И RSV, и ASLV содержат ген gag , который является общим для большинства ретровирусов и кодирует белки капсида, и ген pol , который кодирует фермент обратную транскриптазу. ASLV и некоторые RSV также содержат ген env , который кодирует предшественник полипротеина, который собирается в эндоплазматическом ретикулуме . Затем полипротеины транспортируются в аппарат Гольджи, гликозилируются и расщепляются с образованием двух гликопротеинов: одного поверхностного и одного трансмембранного. [8]
Лаборатория диагностики и онкологии птиц в Ист-Лансинге, штат Мичиган, является основной лабораторией по исследованию вируса лейкоза и других опухолевых вирусов.
Американская ассоциация патологов птиц выпускает информационный бюллетень о вирусных опухолевых заболеваниях.