Избегание ультразвука — это рефлекс побега или избегания, демонстрируемый некоторыми видами животных, на которых охотятся хищники , использующие эхолокацию . [1] Избегание ультразвука известно для нескольких групп насекомых, у которых независимо развились механизмы ультразвукового слуха . Насекомые развили множество чувствительных к ультразвуку ушей, основанных на вибрирующей барабанной перепонке , настроенной на восприятие эхолокационных звуков летучей мыши. Ультразвуковой слух связан с двигательной реакцией, которая заставляет летучую мышь уклоняться во время полета.
Хотя зубатые киты используют ультразвуковые сигналы для эхолокации, на сегодняшний день не обнаружено никаких известных примеров ультразвукового избегания у их добычи. [2]
Ультразвуковой слух развивался у насекомых несколько раз: всего 19 раз. Летучие мыши появились в эпоху эоцена (около 50 миллионов лет назад); тактика борьбы с летучими мышами должна была развиться тогда же. [3] Тактика борьбы с летучими мышами известна в четырех отрядах насекомых : бабочки ( Lepidoptera ), сверчки ( Orthoptera ), богомолы ( Dictyoptera ) и зеленые златоглазки ( Neuroptera ). Существуют гипотезы о наличии ультразвукового избегания у двукрылых (мух) и жесткокрылых (жуков). [3]
Идея о том, что мотыльки способны слышать крики летучих мышей, использующих эхолокацию, восходит к концу 19 века. Ф. Бьюкенен Уайт в письме в Nature от 1877 года [4] связал высокие звуки мотылька с высокими криками летучих мышей и задался вопросом, могут ли мотыльки слышать их. Однако только в начале 1960-х годов Кеннет Редер и др. сделали первые электрофизиологические записи слухового нерва совок и смогли подтвердить это подозрение. [5]
Более поздние исследования показали, что мотыльки реагируют на ультразвук уклончивыми движениями. [6] Мотыльки, как и сверчки и большинство насекомых, которые демонстрируют поведение избегания летучих мышей, имеют барабанные органы, которые демонстрируют фонотаксический и направленный слух ; они улетают от источника звука и будут проявлять рассмотренное выше поведение ныряния только тогда, когда звук слишком громкий — или когда в естественной обстановке летучая мышь предположительно будет слишком близко, чтобы просто улететь. [7]
Было обнаружено, что реакции мотыльков различаются в зависимости от интенсивности ультразвука: они ныряют к земле, если импульс имеет высокую амплитуду, или улетают прямо от источника звука, если амплитуда звука низкая (если звук тише). Акустические сенсорные рецепторы у совок представляют собой механорецепторы, расположенные в камере, образованной стенкой брюшка и барабанной перепонкой, наиболее чувствительны к более низким частотам ультразвука (между 20 и 30 кГц. [3] ).
Ось тела мотылька позволяет ему быть более чувствительным к звукам, поступающим с определенных направлений. Их уши, по обе стороны от метаторакса, имеют две сенсорные клетки внутри мембран. Хотя кривые настройки этих клеток идентичны, пороги чувствительности различаются, что позволяет локализовать звук и иметь более широкий диапазон чувствительности к звуку. [3] Движение крыльев во время полета также играет роль, поскольку пороги чувствительности меняются в зависимости от положения крыла. Нейронные механизмы запуска акустической реакции испуга частично изучены. Однако мало что известно о двигательном контроле полета, который инициируется ультразвуком. [7]
Дальнейшие исследования показали, что многие виды моли чувствительны к ультразвуку. Чувствительность к ультразвуку меняется в зависимости от среды, в которой обитает моль, и моль может даже менять свою собственную чувствительность, если на нее охотятся летучие мыши с различными эхолокационными сигналами. Так обстоит дело с австралийской совой, Speiredonia spectans , которая адаптирует свою акустическую чувствительность в соответствии с характеристиками сигнала летучей мыши внутри пещеры с ними. [8]
Сверчки охотятся на летучих мышей ночью, когда они перелетают с одного места на другое. Избегательное поведение сверчков было впервые описано в 1977 году А. В. Поповым и В. Ф. Шуваловым. [9] [10] Они также продемонстрировали, что сверчки, как и мотыльки, улетают от летучих мышей, как только слышат их эхолокационные сигналы, пример отрицательного фонотаксиса . Сверчок уклоняется от источника звука в течение очень короткого промежутка времени (40–80 мс). Реакция вызывается короткими ультразвуковыми импульсами в диапазоне от 20 до 100 кГц, импульсами, которые попадают в диапазон ультразвуковых эхолокационных сигналов летучих мышей (20–100 кГц).
В отличие от моли, ухо сверчка, расположенное в передней ноге, является сложным — оно имеет 70 рецепторов, которые расположены тонотопическим образом. Это понятно, поскольку сверчки должны слушать не только летучих мышей, но и друг друга. [7] У сверчков широкая частотная чувствительность к различным типам эхолокационных сигналов. Один специфический слуховой интернейрон, интернейрон AN2, демонстрирует удивительно быстрые реакции на эхолокационные сигналы. [11]
Все эти рецепторы синаптически связаны с гораздо меньшим числом интернейронов, которые передают информацию рецепторов в центральную нервную систему сверчка . У сверчка Teleogryllus два восходящих интернейрона переносят информацию в мозг — один переносит информацию о песне сверчка (около 5 кГц), а другой возбуждается при ультразвуке и других высоких частотах (15–100 кГц). [7] Чувствительный к ультразвуку интернейрон, обозначенный как INT-1, был продемонстрирован как необходимый и достаточный для отрицательного фонотаксиса Ноленом и Хоем в 1984 году: [12]
Стимуляция int-1 инъекцией тока достаточна для инициирования отрицательного фонотаксиса, в то время как гиперполяризация int-1 эффективно отменяет реакцию поворота на ультразвук. В связи с этим int-1 был предложен как своего рода командный нейрон ; у сверчка int-1 является детектором летучей мыши, когда сверчок находится в полете, и активность интернейрона достигает определенного порога. Если эти условия выполняются, величина звука линейно пропорциональна величине реакции избегания. [12] Это исследование также показало, что мозг необходим для реакции, поскольку обезглавленные сверчки будут летать, но не будут демонстрировать поведения реакции избегания.
Летучие мыши, возможно, нашли способы обойти эту систему. У сверчка Teleogryllus oceanicus его широкую чувствительность можно обойти, используя несовпадающие по частоте звуки [ требуется цитата ] некоторыми летучими мышами, такими как летучая мышь-подборщик Nyctophilus geoffroyi . [11] Кроме того, было обнаружено, что ультразвуковая реакция избегания ограничивается тем, когда сверчки находятся в полете: то есть реакция гаснет, когда сверчки находятся на земле. [13]
Также было показано, что сверчки с короткими крыльями менее чувствительны к ультразвуку, но не к низким частотам, чем их длиннокрылые собратья из диморфного сверчка Grillus texensis . [14] Считается, что гормон , называемый ювенильным гормоном (ЮГ), играет роль в том, развиваются ли у особи более короткие или более длинные крылья: если у особи более высокий уровень ЮГ, ее крылья будут короче.
У богомолов поведение избегания ультразвука представляет собой ненаправленные повороты или мощные нырки, которые очень эффективны для предотвращения захвата летучими мышами. [15] [16] Ухо богомола, расположенное по средней линии между метаторакальными (третьими) ногами, состоит из двух барабанных перепонок внутри слуховой камеры, которая повышает чувствительность. [17] Двусторонне симметричная пара слуховых интернейронов, 501-T3, точно отслеживает ультразвуковые сигналы на ранних стадиях атаки летучей мыши. Поскольку 501-T3 прекращает работу непосредственно перед началом реакции уклонения, он может быть вовлечен в запуск поведения. [18] [19] Ухо богомола впервые появилось около 120 миллионов лет назад, что на 50 миллионов лет раньше появления эхолокирующих летучих мышей, поэтому его первоначальная функция должна отличаться от его нынешней. [20]
Моли рода Arctiid используют совершенно иную, но очень эффективную защиту от летучих мышей. [21] Они производят громкие ультразвуковые щелчки в ответ на ультразвук. В зависимости от вида моли и ее экологии щелчки могут срабатывать, пугая летучую мышь, блокируя ее эхолокационную систему или предупреждая о неприятном вкусе ( апосематизм ).
Зелёные златоглазки ( Chrysopidae ) имеют чувствительные уши на крыльях. Ультразвук заставляет летающих златоглазок складывать крылья и падать, что является эффективным маневром для избегания захвата летучими мышами. [22] Некоторые теттигонииды используют похожую стратегию, [23] хотя другие виды реагируют во многом как сверчки. [24]
Несколько других насекомых имеют чувствительный ультразвуковой слух, который, вероятно, используется для уклонения от летучих мышей, но прямых доказательств пока нет. К ним относятся жуки-скарабеи, [25] тигровые жуки [26] и паразитоидная муха ( Ormia sp.) [27]