Nymphalis antiopa , известная как траурный плащ в Северной Америке и красавица Камбервелла в Британии , является крупной бабочкой, обитающей в Евразии и Северной Америке. Неполовозрелая форма этого вида иногда известна как колючая гусеница вяза . [2] Другие старые названия этого вида включают в себя большой сюрприз и белая нижняя юбка . Этот вид хорошо летает, и иногда встречается в районах, далеких от его обычного ареала во время миграции.
Продолжительность жизни этих бабочек составляет от 11 до 12 месяцев, что является одной из самых длинных продолжительностей жизни среди всех бабочек. [3] Это насекомое является государственным символом американского штата Монтана , принятым в 2001 году. [4]
Видовой эпитет антиопа, как полагают, произошел от Антиопа , распространенного имени в греческой мифологии . [5]
В нескольких европейских странах с германскими языками , за исключением Великобритании, название этой бабочки буквально переводится как «траурный плащ», например, в немецком «Trauermantel», голландском «rouwmantel», шведском «sorgmantel», финском «suruvaippa» и норвежском «sørgekåpe». Это говорит о том, что это название пришло со скандинавскими или немецкими, а не с британскими поселенцами, для которых этот вид был значительно менее знаком. [6] [7] Другие распространенные названия включают: чешское «Černopláštník». «Babočka osiková». польское «Rusałka żałobnik». русское «Траурница». японское «キベリタテハ». китайское «黄縁立羽». Л. Хью Ньюман сравнил узор бабочки с девушкой, которая, не желая носить траур , демонстративно позволила нескольким дюймам яркого платья выглядывать из-под своего траурного платья.
Название произошло от открытия двух особей на Колдхарбор-лейн в Камберуэлле в августе 1748 года. [8] Камберуэлл находится в Южном Лондоне, примерно в трех милях к югу от Лондонского моста — сообщая об этом, автор Мозес Харрис назвал вид «великий сюрприз» или «красавица Камберуэлла» (Бретертон и Эммет, 1990).
Бабочки-траурницы широко распространены по всему северному полушарию. [9] Они обычно встречаются по всей Северной Америке и северной Евразии. [10] Три подвида бабочек-траурниц встречаются по всей Северной Америке: северная Nymphalis antiopa hyperborea Seitz, 1913; восточная N. a. lintnerii Fitch, 1857; юго-западная N. a. thomsoni Butler, 1887. Обычно их можно найти в лиственных лесах, хотя они были обнаружены практически во всех местообитаниях. [11] Их также можно найти вплоть до северной части Южной Америки, хотя они, как правило, не так часто встречаются в южных штатах, таких как Флорида, Луизиана или Техас. Иногда их можно увидеть в более умеренных местах Азии, а несколько даже было замечено в Японии. [8] Однако траурницы, как правило, встречаются преимущественно в холодных горных районах. [8]
Мигранты прибывают в Великобританию в большинстве лет летом и осенью, но численность их обычно очень мала. Нет никаких доказательств того, что этот вид размножается в Великобритании; считается, что мягкие, влажные зимы не позволяют им выживать там очень долго. «Фермер бабочек» Л. Хью Ньюман вырастил тысячи особей для выпуска на своей «ферме» в Бексли , но ни одной не увидел следующей весной. Однако особи, хранившиеся в его холодильнике на зиму, выжили. В своей книге он сказал, что уловы Camberwell Beauty в Англии были подозрительно сконцентрированы вокруг Лондона, Халла и Харвича , все эти порты были портами в торговле древесиной со Скандинавией , и предположил, что они зимовали в штабелях древесины, которую затем отправляли в Англию, а не путешествовали естественным путем.
Яйца траурного плаща сначала янтарно-желтые или бледно-оливково-зеленые. [12] При дальнейшем развитии окраска яиц изменится, становясь сиренево-розовой и темнея почти до черной, по мере созревания перед вылуплением. [3] Размер яиц обычно составляет 0,7 на 0,9 мм. [8] Откладываются на верхушечных побегах кормового растения личинок, окружая стебель. Позже в сезоне, когда появляются листья, самки также откладывают яйца на верхнюю поверхность.
Колючие гусеницы поразительны внешне, с черными телами и линией из восьми красновато-оранжевых точек, идущих вниз по спине (апосематическая, предупреждающая окраска). Ложноножки темно-красные. Тело покрыто короткими волосками, черными шипами и белыми точками. [2] Полностью выросшие гусеницы траурного плаща достигают двух дюймов в длину. [3]
Куколки траурного плаща в среднем имеют длину 0,8 дюйма (2,0 см), хотя могут достигать более 1,1 дюйма (2,8 см). Они, как правило, рыжевато-коричневые или коричнево-серые, с двумя рядами острых, красноконечных шипов, выступающих из вентро-латеральной стороны куколок. У куколки есть «клюв», бугорки и два рога на голове. [8] [13]
Бабочка-траурница — крупная уникальная бабочка с особыми отметинами, которые не совпадают с отметинами других бабочек, что делает ее легко различимой. Размах крыльев может достигать четырех дюймов. Спинная сторона ее крыльев темно-бордовая или иногда коричневая с неровными бледно-желтыми краями. Яркие, переливающиеся синие пятна очерчивают черную границу между бордовым и желтым. [3] Вентральная сторона крыльев имеет серые полосы с такими же бледно-желтыми краями. [8] Они являются частью семейства нимфалид , называемых бабочками-щетконогими из-за их мохнатых передних ног. Вид не проявляет явного полового диморфизма . [3]
Бабочки-траурницы демонстрируют полигамное брачное поведение, при котором отдельный самец спаривается с несколькими самками в течение одного сезона размножения. Он либо использует место демонстрации, чтобы привлечь самок, либо летает в поисках самок, которые более широко рассеяны в процессе, называемом полигиния схватки-конкуренции . [14] Это означает, что самцы бабочек-траурниц в основном токуют , или демонстрируют территориальное поведение, при котором они селятся и защищают желаемые области, такие как те, которые либо предлагают повышенную вероятность самок, либо те, которые обеспечивают достаточное количество хороших ресурсов. [15] Более желаемые территории смогут увеличить шансы самцов на репродуктивный успех. Таким образом, токование максимизирует способность самцов привлекать наибольшее количество самок бабочек, либо находясь в выгодном месте для их наблюдения, либо имея место, которое самки хотели бы посетить. [16] Обычно выбирают солнечные насесты около оврагов, [15] опушки леса, парки, сады, озера, пруды, вдоль берегов ручьев, [17] или каньоны, в которых самцы могут сидеть и защищаться в течение нескольких дней. [16] Площадь таких мест может превышать 300 квадратных метров. [8] Учитывая конкуренцию между самцами за спаривание, эта стратегия предлагает самцам идеальное место для максимизации успеха в территориальной защите и, следовательно, в спаривании. [16] Несмотря на то, что бабочки, особенно бабочки-траурницы, имеют склонность к насестам на высоких объектах, они, как известно, не демонстрируют поведения, связанного с вершинами холмов , когда самцы-бабочки взлетают и садятся на вершины холмов. [17] [18]
Весна знаменует начало их брачного сезона, когда самки траурных плащей находят растение-хозяина и начинают откладывать яйца. Взрослых бабочек траурных плащей можно впервые увидеть в конце весны - начале лета. Затем они впадают в спячку на лето, впадая в «спящее» состояние, похожее на зимнюю спячку. В соответствии с этим у бабочек траурных плащей наблюдается диапауза [19] , которая представляет собой приостановку развития в ответ на определенные условия, такие как экологические стимулы. Они нарушают диапаузу, как только некоторые, хотя и не все, бабочки начинают мигрировать в сентябре и октябре. Затем они зимуют, а затем возобновляют свой цикл спаривания в течение всей весны, с апреля по июнь. [10]
Траурные плащи, как и все другие бабочки, претерпевают полную метаморфозу. [8] Яйцо → Личинка (L1 ... L5) → Куколка → Взрослая особь. Известно, что до того, как распустятся листья, траурные плащи откладывают яйца в виде кольцевых скоплений вокруг конечных веточек на растениях-хозяевах. Выбор растения-хозяина имеет жизненно важное значение, поскольку он обеспечивает источник пищи для молодых гусениц. Известно, что у самок бывает несколько выводков, [17] как правило, до двух-трех. [8] Недавно вылупившиеся гусеницы будут группироваться вместе, пока не сбросят кожу — это называется возрастной стадией для каждой линьки. Это событие линьки происходит четыре раза на протяжении развития в процессе, называемом экдизисом . Личинки испытывают пятую линьку, чтобы произвести полностью взрослую гусеницу. [8] Следующим этапом жизненного цикла траурной бабочки является превращение в куколку, а затем в кокон, в процессе которого существо помещается в коричневую или серую куколку, которая будет висеть на стеблях травы. Эта стадия куколки позволяет отдохнуть и продолжить созревание. [3] Эта метаморфоза занимает приблизительно пятнадцать дней. [20] После развития в качестве куколки появляется взрослая бабочка траурной бабочки. [8]
Исследования показывают, что траурные плащи используют эндокринные механизмы, подобные механизмам других чешуекрылых, для регулирования синтеза специфичного для самок белка, оогенеза и развития мужских и женских половых желез. Ювенильный гормон (ЮГ) участвует в регуляции оогенеза и развития мужских и женских половых желез у бабочки-траурного плаща. [21]
Взрослые бабочки впадают в спячку в зимние месяцы. Типичные места зимовки включают дупла деревьев и землю под рыхлой корой деревьев (покрытую снегом). [3] Они часто выходят из спячки до того, как снег полностью растает, что делает их одними из первых бабочек, которые взлетают весной. [8]
Траурный плащ — не мигрирующий вид, но некоторые источники предполагают, что часть североамериканской популяции мигрирует на юг. [5] Эксперименты, проведенные в Германии Хубертом Роером в 1962-68 годах, задокументировали дальнюю (в одну сторону) миграцию из Бонна в Грецию (Халкидики). [22]
После вылупления гусеницы начинают есть листья кормового растения личинок. Было зарегистрировано большое количество кормовых растений, таких как ива ( Salix nigra , Salix pentandra , Salix caprea , Salix aurita , Salix cinerea , Salix phylicifolia ), американский вяз , каркас , боярышник , дикая роза , виды Betula ( Betula verrucosa , Betula chinensis ), Alnus incana и тополь . [9] Гусеницы живут стаями в общих шелковых гнездах на растении-хозяине, пока не рассеются перед окукливанием. [3]
Взрослые особи траурных плащей в основном питаются соком, спелыми и опавшими плодами и сахаристыми выделениями тлей, очень редко их можно увидеть собирающими нектар на цветах. [23]
Бабочка траурного плаща сталкивается со многими хищниками на протяжении своего развития. Яйца траурного плаща могут быть съедены хищниками, такими как жуки, клопы, муравьи, личинки жуков, осы, хищницы и клещи. [20] Некоторые из основных хищников бабочек включают богомолов, хищниц, стрекоз и позвоночных хищников, таких как птицы, рептилии, земноводные и млекопитающие.
Механизмом защиты от хищников, который используют траурные плащи, будучи взрослыми бабочками, является камуфляж. Для этого бабочки складывают крылья назад, когда прикрепляются к деревьям, поскольку их сложенные крылья обеспечивают камуфляж на темном фоне деревьев. [3] [8]
Еще одна тактика борьбы с хищниками, используемая траурницами, заключается в том, что они объединяются с другими бабочками на жердочке и угрожающе летают в сторону нападающих — чаще всего птиц или других бабочек.
Траурные плащи также притворяются мертвыми, плотно сжимая крылья и поджимая ноги к телу для защиты и оставаясь совершенно неподвижными. Они будут сохранять это положение в течение нескольких минут, прежде чем вернуться к своему естественному здоровому и живому поведению.
Дополнительные защитные механизмы включают громкие щелчки, когда траурный плащ улетает от хищника. [24]
Чтобы защитить себя от холодной погоды в местах своего обитания, траурные плащи находят места под прямыми солнечными лучами. Такое поведение в сочетании с их темными крыльями позволяет максимально поглощать тепло. [8]
Недавно вылупившиеся гусеницы траурного плаща могут проявлять эгоистичное поведение, например, сиблицицид , поедая невылупившиеся яйца. [20] Личинки также группируются вместе на время своего развития, предотвращая некоторое хищничество из-за численности. [14] Личинки и куколки также могут реагировать на помехи одновременным подергиванием — это может быть защитным механизмом. [8]
Бабочки-траурницы не известны как значительные опылители, поскольку их основным источником пищи является сок лиственных деревьев, а не цветковых растений. Тем не менее, они все еще могут иногда выступать в качестве опылителей. [8] [25]
Иногда личинки траурного плаща полностью уничтожают декоративные деревья в питомниках, на плантациях и в парках. Некоторые районы, где был задокументирован этот ущерб, — Орегон и Канада. [26] [27] Молодые ивы и тополя могут быть полностью уничтожены гусеницами, хотя взрослые деревья, как правило, не страдают. [26]
Бабочки-траурницы были частью некоторых эпигенетических экспериментов, проверяющих, влияет ли окружающая среда на определенные фенотипические характеристики бабочек. Ученые выдвинули гипотезу, что травматические шоки от тепла или холода «во время критического периода ее развития могут вызвать глубокие изменения». Первые эксперименты проводились в 1890-х годах. Бабочки-траурницы подвергались температурному шоку в определенные периоды своего развития, что приводило к различиям в цвете куколок. Позже выяснилось, что изменение цвета было вызвано гормональными изменениями в ответ на различные температуры. [28]
Бабочки-траурницы охраняются законом в Швейцарии и Австрии, [29] хотя в Финляндии наблюдается тенденция к увеличению плотности популяции. [30] Они также получили статус «безопасных» в Чешской Республике. [31] В целом, бабочки-траурницы находят районы, где произошли пожары , более привлекательными, [32] предположительно потому, что пожары увеличивают количество открытого пространства и полян, доступных для бабочек, что является более идеальной средой обитания для этих бабочек. [30]
Подвиды включают: [9] [12]
бабочки латимер.
{{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )