stringtranslate.com

Паразит, изменяющий поведение

Паразиты, изменяющие поведение, — это паразиты, способные вызывать изменения в поведении видов своих хозяев для улучшения передачи , иногда напрямую влияя на механизмы принятия решений и контроля поведения хозяев. Например, паразит, который размножается в промежуточном хозяине, может потребовать, как часть своего жизненного цикла, чтобы промежуточный хозяин был съеден хищником на более высоком трофическом уровне , и некоторые паразиты способны изменять поведение промежуточного хозяина, чтобы сделать такое хищничество более вероятным; [1] [2] механизм, который был назван паразитарным усилением трофического облегчения [3] или паразитарным усилением трофической передачи . [4] Примеры можно найти у бактерий , простейших , вирусов и животных . Паразиты также могут изменять поведение хозяина для повышения защиты паразитов или их потомства; термин манипуляция телохранителем используется для таких механизмов. [5]

Среди поведенческих изменений, вызываемых паразитами, — беспечность, делающая их хозяев легкой добычей. [6] [4] Например, простейшее Toxoplasma gondii заражает мелких грызунов и делает их беспечными и даже может заставить их почувствовать запах кошачьей мочи, что увеличивает риск нападения хищников и вероятность заражения паразитом кошки, своего окончательного хозяина.

Паразиты могут изменять поведение хозяина, заражая его центральную нервную систему или изменяя его нейрохимическую коммуникацию (изучается в нейропаразитологии). [7]

Примеры

Манипуляции паразитов могут быть как прямыми , так и косвенными . Косвенная манипуляция является наиболее частым методом, используемым паразитами, изменяющими поведение, [8], в то время как прямой подход встречается гораздо реже. Прямая манипуляция — это когда сам паразит воздействует на хозяина и вызывает поведенческий ответ, например, создавая нейроактивные соединения, которые стимулируют ответ в центральной нервной системе хозяина (ЦНС), метод, в основном практикуемый паразитами, которые находятся в ЦНС. [9] Воздействие на нервную систему хозяина является сложным, и манипуляция включает в себя инициирование иммунных каскадов у хозяина. [10] Однако определение причинного фактора затруднено, особенно если изменение поведения является результатом прямой манипуляции со стороны паразита или косвенной реакции иммунной системы хозяина . [9] Прямой подход к поведенческой манипуляции часто очень затратен для паразита, [9] что приводит к компромиссу между преимуществами манипуляции (например, повышением физической формы) и затратами энергии на нее. Более распространенный подход для паразитов заключается в косвенном вызывании поведенческих реакций путем взаимодействия с иммунной системой хозяина [8] для создания необходимых нейроактивных соединений, чтобы вызвать желаемую поведенческую реакцию. [9] Паразиты также могут косвенно влиять на поведение своих хозяев, нарушая их метаболизм , развитие или иммунитет. [9] Паразитические кастраторы радикально изменяют метаболизм и размножение своих хозяев, иногда путем секреции кастрирующих гормонов, изменяя их поведение и физиологию в пользу паразита. [11]

Паразиты могут изменять поведение хозяев таким образом, что увеличивается вероятность передачи инфекции (например, когда хозяин оказывается заглоченным хищником); приводить к высвобождению паразита в подходящих местах (например, из-за изменения предпочтений хозяина в отношении среды обитания); [12] повышать выживаемость паразитов или увеличивать вероятность заражения хозяина большим количеством паразитов.

Вирусы

Бакуловирусы

Вирусы из семейства Baculoviridae вызывают у своих хозяев изменения как в поведении при еде, так и в выборе окружающей среды. Они заражают гусениц моли и бабочки, которые через некоторое время после заражения начинают беспрестанно питаться, обеспечивая вирус питательными веществами для репликации . Когда вирионы («единицы» вируса) готовы покинуть хозяина, гусеница поднимается все выше и выше, пока ее клетки не начнут выделять ферменты, которые «растворяют животное в слизи», сбрасывая вниз комки ткани и вирусного материала для поглощения будущими хозяевами. [13]

Лиссавирус

Бешенство — это заболевание, вызываемое вирусами рода Lyssavirus , которые попадают в слюну хозяина и передаются при контакте со слизистыми оболочками или открытыми ранами другого животного. Болезнь заставляет хозяина становиться агрессивным и склонным к нападению или укусам других; это, наряду с повышенным слюноотделением, увеличивает вероятность его распространения на новых хозяев. В то же время хозяин испытывает гидрофобию (страх воды) [14] и спазмы гортани [15] , которые мешают ему пить, не давая слюне, содержащей вирус, смываться в желудок или изо рта. [ необходима цитата ]

Простейшие паразиты

Plasmodium falciparum

Малярийный паразит Plasmodium falciparum , переносимый комарами Anopheles gambiae , изменяет влечение хозяина к источникам нектара , чтобы увеличить потребление сахара и повысить шансы паразита на выживание. [ 16] Он также снижает влечение хозяина к человеческой крови во время беременности [13] , но только для того, чтобы усилить его, когда он готов к передаче человеку. [13] [17]

Токсоплазма гондии

Простейший Toxoplasma gondii заражает животных из семейства кошачьих (его окончательный хозяин ), и его ооцисты выделяются с фекалиями хозяина. Когда грызун потребляет фекалии, он заражается паразитом (становясь его промежуточным хозяином ). Грызун впоследствии становится более экстравертированным и менее боится кошек , что увеличивает его шанс стать хищником и шанс паразита завершить свой жизненный цикл. [18] Есть некоторые доказательства того, что T. gondii , заражая людей , изменяет их поведение аналогично грызунам; это также было связано со случаями шизофрении . [ 19]

Паразитические грибы

Кордицепс односторонний

Муравьи, зараженные грибком Ophiocordyceps unilateralis, демонстрируют сложное поведение: нерегулярные по времени конвульсии тела заставляют муравья падать на лесную подстилку, [20] откуда он взбирается на растение до определенной высоты [21], прежде чем запереть челюсти в жилке одного из его листьев, отвечая определенным критериям направления, температуры и влажности. Через несколько дней плодовое тело гриба вырастает из головы муравья и разрывается, высвобождая споры гриба. [22]

Аллокордицепс

Вымерший аллокордицепс был обнаружен в янтаре возрастом 50 миллионов лет, где он заразил муравья.

Паразитические гельминты

Множественные паразиты увеличивают риск нападения хищников на своего хозяина, чтобы облегчить переход от промежуточного хозяина к окончательному хозяину, в том числе: Euhaplorchis californiensis , [23] Dicrocoelium dendriticum , [23] Diplostomum pseudospathaceum , [ необходима ссылка ] и Myrmeconema neotropicum . [24]

Дикроцелиум дендритикум

Ланцетовидная печеночная двуустка ( Dicrocoelium dendriticum ) — паразитическая трематода со сложным жизненным циклом. Во взрослом состоянии она обитает в печени своего окончательного хозяина ( жвачных животных ), где и размножается. Яйца паразита передаются с фекалиями хозяина, которые затем поедаются наземной улиткой (первым промежуточным хозяином). Двуустка созревает в молодую стадию в улитке, которая в попытке защитить себя выделяет паразитов в виде «слизевых шариков». «Слизевые шарики» затем поедаются муравьями (вторым промежуточным хозяином). Двуустка манипулирует муравьем, чтобы тот поднялся наверх травы, где у него больше шансов быть съеденным пасущимися жвачными животными. [23]

Улитка с левым глазным стеблем, зараженным Leucochloridium paradoxum

Лейкохлоридиум парадоксум

Трематода Leucochloridium paradoxum созревает внутри улиток рода Succinea . Когда паразит готов перейти на своего окончательного хозяина, птицу, он перемещается в глазные стебельки своего хозяина и начинает пульсировать, привлекая птиц своим поразительным сходством с личинкой насекомого. [25] Он также влияет на обычно ночную улитку, заставляя ее выбираться на открытое пространство днем, чтобы увеличить шансы быть съеденной птицей. [26]

Микрофаллос

Паразитические трематоды рода Microphallus паразитируют на улитке Potamopyrgus antipodarum в качестве промежуточного хозяина. Паразиты манипулируют поведением улитки при поиске пищи, чтобы увеличить вероятность того, что на нее охотятся окончательные хозяева паразита ( водоплавающие птицы ). Зараженная улитка ищет корм на верхней стороне камней в тот период дня, когда водоплавающие птицы питаются наиболее интенсивно. В остальное время дня улитка ищет корм на дне камней, чтобы снизить риск быть съеденной рыбой (хищниками, не являющимися хозяевами). [27]

Длинный волосатый червь вскоре после выхода из своего хозяина-сверчка, теперь утонувший

Нематоморфы

Сверчки, зараженные волосатыми червями (Nematomorpha), проявляют светопоглощающее поведение и повышенную скорость ходьбы, что приводит их к открытым пространствам и прудам (поверхность которых отражает лунный свет); сверчки в конечном итоге находят и входят в водоем, где червь выбирается из брюшка сверчка и уплывает. Хотя сверчки часто тонут в процессе, те, кто выживает, демонстрируют частичное восстановление и возвращаются к нормальной деятельности всего за 20 часов. [28]

Schistocephalus solidus

Schistocephalus solidus — паразитический плоский червь с тремя различными хозяевами: двумя промежуточными и одним окончательным. Во взрослой стадии ленточный червь обитает в кишечнике рыбоядных птиц, где он размножается и выделяет яйца через фекалии птиц. Из яиц вылупляются свободноплавающие личинки, которые, в свою очередь, проглатываются веслоногими рачками (первым промежуточным хозяином). Паразит растет и развивается в ракообразном до стадии, которая может заразить второго промежуточного хозяина, трехиглую колюшку ( Gasterosteus aculeatus ). [29] Окончательный хозяин паразита, птица, затем съедает зараженную трехиглую колюшку, и цикл завершается. Было замечено, что S. solidus изменяет поведение рыбы таким образом, что препятствует ее реакции побега при столкновении с хищной птицей. [30] Эта вызванная паразитом поведенческая манипуляция эффективно увеличивает вероятность того, что она будет съедена ее окончательным хозяином-птицей. Также было замечено, что паразит не вызывает такого поведения, пока не достигнет развитой стадии, которая позволяет ему выживать в птице-хозяине [30] и, следовательно, эффективно снижать собственную смертность из-за преждевременной передачи. [ необходима цитата ]

Паразитические и паразитоидные насекомые

Ампулекс компресса

Изумрудная тараканья оса «ведет» парализованного таракана к его норе

Изумрудная тараканья оса ( Ampulex compressa ) паразитирует на своем хозяине, американском таракане ( Periplaneta americana ), в качестве источника пищи и для его растущих личинок. Оса жалит таракана дважды: сначала в грудной ганглий , парализуя его передние ноги и позволяя осе нанести второй, более точный укус, прямо в мозг таракана; [31] этот второй укус заставляет таракана чрезмерно вылизываться, прежде чем погрузиться в состояние гипокинезии – «... летаргии, характеризующейся отсутствием спонтанного движения или реакции на внешние раздражители». [32] Затем оса затаскивает бездействующего таракана в свою нору, где откладывает яйцо на его брюшко и закапывает его для питания растущей личинки. Поддержание таракана в гипокинетическом состоянии на этой стадии, а не просто его убийство, позволяет ему дольше оставаться «свежим», чтобы личинка могла им питаться. [33] Взрослая оса появляется через 6 недель, не оставляя после себя ничего, кроме пустой тараканьей «ракушки». [32]

Dinocampus coccinellae

Божья коровка охраняет кокон Dinocampus coccinellae . Божья коровка будет оставаться неподвижной, пока взрослая оса не выползет из кокона, и умрет некоторое время спустя

Оса Dinocampus coccinellae является как эндопаразитом , так и эктопаразитом божьих коровок . Оса впрыскивает яйцо в брюшко жука, где личинка питается его гемолимфой . Когда личинка вырастает и готова окукливаться, она покидает своего хозяина, который остается неподвижным, и плетет кокон на его нижней стороне, где она окукливается. Когда приближается хищник, жук дергает конечностями, отпугивая хищника. Такое использование хозяина в качестве защиты было названо манипуляцией телохранителя. [34] [35] Аналогичным образом, несколько паразитических ос побуждают своих хозяев-пауков строить более прочные сети для защиты растущих паразитов. [36]

Hymenoepimecis argyraphaga

Паразитическая оса Hymenoepimecis argyraphaga выращивает свои личинки на пауках вида Leucauge argyra . Незадолго до того, как убить своего хозяина, личинка вводит ему химическое вещество, которое изменяет его ткацкое поведение, [37] заставляя его плести прочную, похожую на кокон структуру. Затем личинка убивает паука и проникает в кокон, чтобы окуклиться . [38]

Псевдактеон

Несколько видов мух рода Pseudacteon паразитируют на огненных муравьях . Муха впрыскивает яйцо в грудную клетку муравья; после вылупления личинка мигрирует в голову муравья, где питается гемолимфой муравья , мышцами и нервной тканью. В этот период некоторые личинки направляют муравья на расстояние до 50 метров от гнезда к влажному, покрытому листьями месту, где они могут безопасно вылупиться. [39] [40] В конце концов личинка полностью пожирает мозг муравья, который часто отваливается (отсюда и прозвище вида: «обезглавливающая муха»). [41] Затем личинка окукливается в пустой головной капсуле, появляясь во взрослую муху через две недели. [42]

Личинка Reclinervellus nielseni, паразитирующая на Cyclosa argenteoalba в Японии.

Реклинервеллус Нильсени

Личинки паразитической осы Reclinervellus nielseni прикрепляются к пауку Cyclosa argenteoalba , выделяя вещества, которые изменяют поведение паука при построении паутины таким образом, что он плетет коконоподобную структуру, в которой личинки окукливаются. Это измененное поведение длилось дольше и было тем заметнее, чем дольше личинки были прикреплены к пауку. [43]

Стрепсиптеры

Стрепсиптеры семейства Myrmecolacidae могут заставить своего хозяина-муравья задерживаться на кончиках листьев травы, увеличивая вероятность того, что его обнаружат самцы паразита (в случае самок), и предоставляя им выгодное положение для появления самцов (в случае самцов). [44]

Паразитические ракообразные

Корневищные

Члены отряда Rhizocephala, такие как Sacculina carcini, изменяют гормональный баланс самцов-хозяев, чтобы стимулировать заботливое поведение, подобное тому, которое наблюдается у самок. Паразит обычно проводит всю свою жизнь внутри хозяина; однако, если его удалить из хозяина в лабораторных условиях, самцы-хозяева впоследствии вырастут частичным или полным женским гонадам . [45]

Механизмы

Способы, которыми паразиты вызывают изменения поведения у хозяев, сравнивали с тем, как нейробиолог мог бы осуществить подобное изменение в лаборатории. [46] Ученый может стимулировать определенный путь , чтобы вызвать определенное поведение, например, повышенный аппетит или пониженную тревожность; паразиты также вызывают определенные изменения поведения у своих хозяев, но вместо того, чтобы стимулировать определенные неврологические пути, они, по-видимому, нацелены на более широкие области центральной нервной системы . Хотя приблизительные механизмы , лежащие в основе этого широкого нацеливания, не были полностью охарактеризованы, были идентифицированы два механизма, которые паразиты используют для изменения поведения у позвоночных хозяев: инфицирование центральной нервной системы и измененная нейрохимическая коммуникация. [47]

Инфекция центральной нервной системы

Некоторые паразиты изменяют поведение хозяина, заражая нейроны в центральной нервной системе хозяина. Центральная нервная система хозяина реагирует на паразита так же, как и на любую другую инфекцию . Отличительными признаками такой реакции являются локальное воспаление и высвобождение химических веществ, таких как цитокины . Сам иммунный ответ отвечает за вызванные изменения поведения во многих случаях паразитарной инфекции. Паразиты, которые, как известно, вызывают изменения поведения через воспаление центральной нервной системы у своих хозяев, включают Toxoplasma gondii у крыс, Trypanosoma cruzi у мышей и Plasmodium mexicanum у мексиканской ящерицы. [47]

Иммунный ответ

Toxoplasma gondii вызывает изменения поведения у крыс, заражая нейроны центральной нервной системы.

В то время как некоторые паразиты эксплуатируют типичные иммунные реакции своих хозяев, другие, по-видимому, изменяют сам иммунный ответ. Например, типичный иммунный ответ у грызунов характеризуется повышенной тревожностью. [48] Инфекция Toxoplasma gondii подавляет эту реакцию, увеличивая риск хищничества со стороны последующих хозяев T. gondii . Исследования показывают, что подавленная тревожная реакция может быть результатом иммунологического повреждения лимбической системы . [46]

Измененная нейротрансмиссия

Паразиты, вызывающие изменения поведения у своих хозяев, часто используют регуляцию социального поведения в мозге. [47] Социальное поведение регулируется нейротрансмиттерами , такими как дофамин и серотонин , в эмоциональных центрах мозга — в первую очередь в миндалевидном теле и гипоталамусе , и хотя паразиты могут быть способны стимулировать определенные нейрохимические пути, чтобы вызывать изменения поведения, данные свидетельствуют о том, что они изменяют нейрохимическую коммуникацию посредством широкого, а не специфического нацеливания. [46] Например, Toxoplasma gondii прикрепляется к гипоталамусу, а не нацеливается на определенный клеточный путь; это широкое нацеливание приводит к повсеместному повышению уровня дофамина у хозяина, что, в свою очередь, может объяснять потерю отвращения к запаху кошек. [49] В некоторых случаях считается , что T. gondii вызывает повышение уровня дофамина, секретируя другое соединение, L -ДОФА , которое может вызывать повышение уровня дофамина, хотя конкретных доказательств этого механизма пока не было продемонстрировано. [49] Этот рост уровня дофамина вызывает потерю отвращения к запаху кошек у крыс, увеличивая риск нападения со стороны кошек, окончательных хозяев T. gondii . [49] Механистические детали, лежащие в основе повышения уровня дофамина и то, как он влияет на изменение поведения крыс, остаются неясными. [46]

Изумрудная оса-таракан изменяет поведение посредством инъекции яда непосредственно в мозг хозяина, вызывая гипокинезию . [31] [47] Это достигается за счет снижения активности дофамина и октопамина, что влияет на передачу интернейронов, участвующих в реакции побега; [32] поэтому, хотя мозговая схема хозяина, отвечающая за контроль движения, все еще функционирует — и действительно, она будет усердно двигаться, когда ее тянет оса, — нервная система находится в подавленном состоянии. Иными словами: токсин осы влияет не на способность хозяина двигаться, а на его мотивацию к этому.

Первоначальная функция таких выделений могла заключаться в подавлении иммунной системы хозяина, как описано выше. Трематода Schistosoma mansoni выделяет опиоидные пептиды в кровоток хозяина, влияя как на его иммунный ответ, так и на нейронную функцию. [50] Другие источники предполагают возможное происхождение в молекулярной мимикрии . [51]

Другие механизмы

Нематоды мермитид заражают членистоногих , обитая в их гемоцеле (кровеносной полости) и манипулируя осмоляльностью гемолимфы, чтобы вызвать поведение поиска воды . Способы, с помощью которых они это делают, неизвестны. [52]

Эволюционная перспектива

Добавление промежуточных хозяев

Для возникновения сложных жизненных циклов у паразитов добавление промежуточного вида хозяина должно быть выгодным, т. е. приводить к более высокой приспособленности . [53] [54] Вероятно, что большинство паразитов со сложными жизненными циклами произошли от простых жизненных циклов; [55] эволюция от простых к сложным жизненным циклам была проанализирована теоретически, и было показано, что трофически передаваемые паразиты (паразиты, которые передаются от хозяина-жертвы к хозяину-хищнику во время хищничества ) могут быть улучшены добавлением промежуточного хозяина-жертвы, если плотность популяции промежуточного хозяина выше, чем у окончательного хозяина. [55] Дополнительными факторами, которые катализируют этот перенос, являются высокие показатели хищничества и низкий уровень естественной смертности промежуточного хозяина. [55]

Паразиты с одним видом хозяина сталкиваются с проблемой неспособности выживать на более высоких трофических уровнях и, следовательно, умирать вместе со своим хозяином-жертвой. Развитие сложных жизненных циклов, скорее всего, является адаптацией паразита к выживанию в хищнике. [4] Развитие паразита с повышенной трофической передачей является дальнейшей адаптацией по отношению к сложному жизненному циклу, где паразит увеличивает свою передачу окончательному хозяину, манипулируя своим промежуточным хозяином. [53]

Эволюция индуцированного поведения

Гипотеза адаптивной манипуляции утверждает, что специфические изменения поведения, вызванные у хозяина, могут использоваться паразитами для повышения своей приспособленности . Согласно этой гипотезе, индуцированное поведение является результатом естественного отбора, действующего на расширенный фенотип паразита (в данном случае поведение его хозяина ). Многие виды поведения, вызванные облигатными паразитами для завершения их жизненных циклов, являются примерами адаптивной манипуляции из-за их четкой связи с приспособленностью паразита. Например, данные показали, что заражение паразитическим червем Pomphorhynchus laevis приводит к изменению дрейфового поведения у его промежуточного хозяина , амфипода Gammarus pulex ; это измененное поведение увеличивает риск хищничества его хозяина рыбами, которые являются окончательными хозяевами P. laevis . Таким образом, индуцированное изменение поведения у хозяина приводит к повышению успешности паразита в завершении своего жизненного цикла. [56] В целом, служит ли конкретное изменение поведения адаптивной цели для паразита, хозяина или обоих, зависит от всей «системы хозяин-паразит»: [47] жизненного цикла патогена, его вирулентности и иммунного ответа хозяина. [47]

И наоборот, эволюционное поведение хозяина может быть результатом адаптации к паразитизму. [57]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Seppala, O.; Valtonen, E.; Benesh, D. (2008). «Манипуляция хозяином паразитами в мире тупиковых хищников: адаптация для улучшения передачи?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1643): 1611–1615. doi :10.1098/rspb.2008.0152. PMC  2602814. PMID  18430644 .
  2. ^ Luong, L.; Grear, D.; Hudson, P. (2014). «Манипуляция динамикой хозяин-ресурс влияет на передачу трофических паразитов». Международный журнал паразитологии . 44 (10): 737–742. doi :10.1016/j.ijpara.2014.05.004. PMID  24929136.
  3. ^ Mouritsen, K.; Poulin, R. (2003). «Паразитно-индуцированное трофическое облегчение, эксплуатируемое хищником, не являющимся хозяином: кошмар манипулятора» (PDF) . International Journal for Parasitology . 33 (10): 1043–1050. doi :10.1016/s0020-7519(03)00178-4. PMID  13129526. Архивировано (PDF) из оригинала 2021-06-02 . Получено 2020-09-08 .
  4. ^ abc Лафферти, К. Д. (1999). «Эволюция трофической передачи». Parasitology Today . 15 (3): 111–115. doi :10.1016/s0169-4758(99)01397-6. ​​PMID  10322324.
  5. ^ Мор, Фанни; Бродер, Жак ; Право, Анаис; Дойон, Жозе; Томас, Фредерик (2013). «Манипуляции телохранителей в контексте множества хищников: разные процессы, один и тот же эффект». Поведенческие процессы . 99 : 81–86. doi :10.1016/j.beproc.2013.06.003. PMID  23791577. S2CID  13154407.
  6. ^ Мур, Дж. (2002). Паразиты и поведение животных. Оксфорд: Oxford University Press. [ ISBN отсутствует ] [ нужна страница ]
  7. ^ Либерсат, Фредерик (1 мая 2018 г.). «Контроль сознания: как паразиты манипулируют когнитивными функциями у своих насекомых-хозяев». Frontiers in Psychology . 9 : 572. doi : 10.3389 /fpsyg.2018.00572 . PMC 5938628. PMID  29765342. 
  8. ^ ab Adamo, S (2002). «Модуляция модуляторов: паразиты, нейромодуляторы и изменение поведения хозяина». Мозг, поведение и эволюция . 60 (6): 370–377. doi :10.1159/000067790. PMID  12563169. S2CID  8702062.
  9. ^ abcde Томас, Ф.; Адамо, С.; Мур, Дж. (2005). «Паразитическая манипуляция: где мы и куда нам идти?». Поведенческие процессы . 68 (3): 185–199. doi :10.1016/j.beproc.2004.06.010. PMID  15792688. S2CID  599951.
  10. ^ Томонага, К (2004). «Нейроповеденческие расстройства, вызванные вирусами: механизмы и последствия». Тенденции в молекулярной медицине . 10 (2): 71–77. doi :10.1016/j.molmed.2003.12.001. PMC 7128097. PMID 15102360  . 
  11. ^ Poulin, Robert (1997). Эволюционная экология паразитов - от индивидуумов к сообществам. Springer . стр. 76. ISBN 978-0-412-79370-7.
  12. ^ Томас, Ф.; Шмидт-Раеса, А.; Мартин, Г.; Ману, К.; Дюран, П.; Рено, Ф. (30 апреля 2002 г.). «Манипулируют ли черви-волосатики (Nematomorpha) поведением своих наземных хозяев, связанным с поиском воды?: Паразиты и поведение хозяина». Журнал эволюционной биологии . 15 (3): 356–361. CiteSeerX 10.1.1.485.9002 . doi :10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x. S2CID  86278524. 
  13. ^ abc Циммер, Карл (ноябрь 2014 г.). «Mindsuckers — Meet Nature's Nightmare». National Geographic . Архивировано из оригинала 18 октября 2014 г.
  14. ^ "Бешенство". Всемирная организация здравоохранения . 2019-09-27. Архивировано из оригинала 2019-05-09 . Получено 2020-03-18 .
  15. ^ Чако, Кадавиль; Паракадавату, Ракеш Тиянчери; Аль-Масламани, Муна; Наир, Арун П; Чекура, Амрута Путалальт; Мадхаван, Индира (21 апреля 2017 г.). «Трудности диагностики бешенства у человека: описание случая и обзор литературы». Катарский медицинский журнал . 2016 (2): 15. doi :10.5339/qmj.2016.15. ПМЦ 5427514 . ПМИД  28534007. 
  16. ^ Nyasembe, Vincent O.; Teal, Peter EA; Sawa, Patrick; Tumlinson, James H.; Borgemeister, Christian; Torto, Baldwyn (январь 2014 г.). «Plasmodium falciparum Infection Increases Anopheles gambiae Attraction to Nectar Sources and Sugar Uptake». Current Biology . 24 (2): 217–221. doi :10.1016/j.cub.2013.12.022. PMC 3935215 . PMID  24412210. 
  17. ^ Wekesa, Joseph W.; Mwangi, Richard W.; Copeland, Robert S. (1992-10-01). «Влияние Plasmodium Falciparum на кровососущее поведение естественно инфицированных комаров Anopheles в Западной Кении». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 47 (4): 484–488. doi :10.4269/ajtmh.1992.47.484. PMID  1443347.
  18. ^ Бердой, М.; Вебстер, Дж.; Макдональд, Д. (2000). «Смертельное влечение у крыс, инфицированных Toxoplasma gondii». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1452): 1591–1594. doi :10.1098/rspb.2000.1182. PMC 1690701. PMID  11007336 . 
  19. ^ Линдова, Йитка; Пршиплатова, Ленка; Флегр, Ярослав (2012). «Высшая экстраверсия и низкая сознательность у людей, зараженных токсоплазмой». Европейский журнал личности . 26 (3): 285–291. дои : 10.1002/пер.838. S2CID  3236799.
  20. ^ Хьюз, Дэвид П.; Андерсен, Сандра Б.; Хайвел-Джонс, Найджел Л.; Химаман, Винанда; Биллен, Йохан; Бумсма, Якобус Дж. (2011). «Поведенческие механизмы и морфологические симптомы смерти зомби-муравьев от грибковой инфекции». BMC Ecology . 11 (1): 13–22. doi : 10.1186/1472-6785-11-13 . PMC 3118224. PMID  21554670 . 
  21. ^ Андерсен, С.Б.; Герритсма, С.; Юса, К.М.; Майнц, Д.; Хиуэл-Джонс, Нидерланды; Биллен, Дж.; Бумсма, Джей Джей; Хьюз, ДП (сентябрь 2009 г.). «Жизнь мертвого муравья: выражение адаптивного расширенного фенотипа» (PDF) . Американский натуралист . 174 (3): 424–433. дои : 10.1086/603640. hdl : 11370/e6374602-b2a0-496c-b78e-774b34fb152b . JSTOR  10.1086/603640. PMID  19627240. S2CID  31283817.
  22. ↑ Сэмпл, Иэн (18 августа 2010 г.). ««Зомби-муравьи» контролируются паразитическим грибком уже 48 млн лет». The Guardian . Архивировано из оригинала 05.07.2020 . Получено 22.08.2010 .
  23. ^ abc Отранто, Д.; Траверса, Д. (2002). «Обзор дикроцелиоза жвачных животных, включая последние достижения в диагностике и лечении». Ветеринарная паразитология . 107 (4): 317–335. doi :10.1016/s0304-4017(02)00121-8. PMID  12163243.
  24. ^ Яновяк, СП; Каспари, М.; Дадли, Р.; Пойнар, Г. (апрель 2008 г.). «Паразитическая мимикрия плодов у тропического муравья-навеса». The American Naturalist . 171 (4): 536–544. doi :10.1086/528968. PMID  18279076. S2CID  23857167.
  25. ^ Робинсон, Э. (1947). «Заметки о жизненном цикле Leucochloridium fuscostriatum n. sp. provis. (Trematoda: Brachylaemidae)». Журнал паразитологии . 33 (6): 467–475. doi :10.2307/3273326. JSTOR  3273326. PMID  18903602.
  26. ^ Робинсон, Эдвин Дж. младший (декабрь 1947 г.). «Заметки о жизненном цикле Leucochloridium fuscostriatum n. sp. provis. (Trematoda: Brachylaemidae)». Журнал паразитологии . 33 (6): 467–475. doi :10.2307/3273326. JSTOR  3273326. PMID  18903602.
  27. ^ Леври, Э. (1998). «Влияние хищников, не являющихся хозяевами, на вызванные паразитами изменения поведения у пресноводной улитки». Oikos . 81 (3): 531–537. CiteSeerX 10.1.1.527.3484 . doi :10.2307/3546773. JSTOR  3546773. 
  28. ^ Понтон, Флер; Оталора-Луна, Фернандо; Лефевр, Тьерри; Герен, Патрик М.; Лебарбеншон, Камиль; Дюно, Дэвид; Бирон, Дэвид Г.; Томас, Фредерик (2011). «Поведение, направленное на поиск воды, у сверчков, зараженных червями, и обратимость паразитарной манипуляции». Поведенческая экология . 22 (2): 392–400. doi :10.1093/beheco/arq215. PMC 3071748. PMID  22476265 . 
  29. ^ Бенеш, Д.; Хафер, Н. (2012). «Рост и онтогенез ленточного червя Schistocephalus solidus в его первом хозяине-копеподе влияет на производительность во втором промежуточном хозяине-колюшке». Паразиты и векторы . 5 (1): 90. doi : 10.1186/1756-3305-5-90 . PMC 3403952. PMID  22564512 . 
  30. ^ ab Барбер, И.; Уокер, П.; Свенссон, П. (2004). «Поведенческие реакции на имитацию хищничества птиц у самок трехиглой колюшки: влияние экспериментальных инфекций Schistocephalus Solidus». Поведение . 141 (11): 1425–1440. doi :10.1163/1568539042948231.
  31. ^ ab Haspel, Gal; Rosenberg, Lior Ann; Libersat, Frederic (2003-09-05). «Прямая инъекция яда хищной осой в мозг таракана». Journal of Neurobiology . 56 (3): 287–292. CiteSeerX 10.1.1.585.5675 . doi :10.1002/neu.10238. PMID  12884267. 
  32. ^ abc Banks, Christopher N.; Adams, Michael E. (февраль 2012 г.). «Биогенные амины в нервной системе таракана Periplaneta americana после отравления осой-драгоценным камнем Ampulex compressa». Toxicon . 59 (2): 320–328. doi :10.1016/j.toxicon.2011.10.011. PMID  22085538.
  33. ^ Мильштейн, Мати (2007-12-06). ""Зомби" тараканы теряют свободу воли из-за яда осы". National Geographic News . Архивировано из оригинала 7 декабря 2007 года . Получено 2017-10-10 .
  34. ^ Мор, Фанни; Бродер, Жак; Понле, Николя; Дойон, Жозе; Фирлей, Аннабель; Эльгеро, Эрик; Томас, Фредерик (2011). «Стоимость телохранителя». Письма по биологии . 7 (6): 843–846. дои : 10.1098/rsbl.2011.0415. ПМК 3210670 . ПМИД  21697162. 
  35. ^ Мор, Ф.; Дойон, Дж.; Томас, Ф.; Бродер, Дж. (2014). «Манипуляция поведением хозяина как эволюционный путь к ослаблению вирулентности паразитоидов». Журнал эволюционной биологии . 27 (12): 2871–2875. doi : 10.1111/jeb.12530 . PMID  25399504.
  36. ^ Мор, Ф.; Дауст, СП; Бродер, Дж.; Митта, Г.; Томас, Ф. (2013). «Разнообразие и эволюция манипуляции телохранителями». Журнал экспериментальной биологии . 216 (ч. 1): 36–42. doi : 10.1242/jeb.073130 . PMID  23225865.
  37. ^ Бейтс, Мэри (2014-11-02). «Познакомьтесь с 5 паразитами-«зомби», которые контролируют разум своих хозяев». National Geographic News . Архивировано из оригинала 1 ноября 2014 года . Получено 10 октября 2017 года .
  38. ^ WG, Ebenhard (2000). «Манипуляция пауком личинкой осы». Nature . 406 (6793): 255–256. Bibcode :2000Natur.406..255E. doi :10.1038/35018636. PMID  10917517. S2CID  4346139.
  39. ^ ""Зомби" муравьи взяты под контроль, обезглавлены мухами". National Geographic News . 2009-05-14. Архивировано из оригинала 17 мая 2009 года . Получено 2017-10-10 .
  40. ^ "Crowded Skies". SuperNature - Wild Flyers . Эпизод 3. PBS. 2016-06-30. Архивировано из оригинала 2016-11-06 . Получено 2017-10-10 .
  41. ^ Малхотра, Рича (2015-01-09). "Форидовая муха — охотник за головами в животном мире". BBC - Earth . Архивировано из оригинала 20 июля 2015 года . Получено 2017-10-10 .
  42. ↑ Ханна, Билл (12 мая 2009 г.). «Паразитические мухи превращают огненных муравьев в зомби». Fort Worth Star-Telegram. Архивировано из оригинала 22 мая 2009 г. Получено 14 мая 2009 г.
  43. ^ Такасука, Кейдзо (16 сентября 2019 г.). «Оценка манипулятивных эффектов личинки эктопаразитоидного паука-ихневмонида на хозяине-пауке-кругопряде (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) путем хирургического удаления и трансплантации». Журнал арахнологии . 47 (2): 181. doi :10.1636/joa-s-18-082. S2CID  202579182.
  44. ^ Wojcik, Daniel P. (1989). «Поведенческие взаимодействия между муравьями и их паразитами». The Florida Entomologist . 72 (1): 43–51. doi :10.2307/3494966. JSTOR  3494966.
  45. ^ Rhizocephalan Host-Parasite Relationships , стр. 756, в Google Books в Cheng, Thomas C. (1986). "Other Zooparasites". Общая паразитология . стр. 706–787. doi :10.1016/B978-0-12-170755-2.50025-X. ISBN 978-0-12-170755-2.
  46. ^ abcd Хьюз, Дэвид П; Бродер, Жак; Томас, Фредерик, ред. (2012). Манипулирование хозяином паразитами . doi :10.1093/acprof:oso/9780199642236.001.0001. ISBN 978-0-19-964223-6.[ нужна страница ]
  47. ^ abcdef Кляйн, Сабра Л. (август 2003 г.). «Манипуляция паразитами проксимальных механизмов, опосредующих социальное поведение позвоночных». Физиология и поведение . 79 (3): 441–449. doi :10.1016/S0031-9384(03)00163-X. PMID  12954438. S2CID  28547443.
  48. ^ Lacosta, S.; Merali, Z.; Anisman, H. (1999-02-13). «Поведенческие и нейрохимические последствия липополисахарида у мышей: эффекты, подобные анксиогенным». Brain Research . 818 (2): 291–303. doi :10.1016/s0006-8993(98)01288-8. PMID  10082815. S2CID  5915083.
  49. ^ abc Webster, JP (декабрь 1994 г.). «Влияние Toxoplasma gondii и других паразитов на уровни активности у диких и гибридных Rattus norvegicus». Паразитология . 109 (5): 583–589. doi :10.1017/s0031182000076460. PMID  7831094. S2CID  22689318.
  50. ^ Кавальерс, М.; Колвелл, Д.Д.; Холерис, Э. (ноябрь 1999 г.). «Паразиты и поведение: этофармакологический анализ и биомедицинские последствия». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 23 (7): 1037–1045. doi :10.1016/s0149-7634(99)00035-4. PMID  10580316. S2CID  29936892.
  51. ^ Biron, DG; Marché, L; Ponton, F; Loxdale, HD; Galéotti, N; Renault, L; Joly, C; Thomas, F (22 октября 2005 г.). «Поведенческая манипуляция у кузнечика, скрывающего волосатого червя: протеомный подход». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 ​​(1577): 2117–2126. doi :10.1098/rspb.2005.3213. PMC 1559948. PMID  16191624 . 
  52. ^ CM, Williams (2004). «Повышенная осмоляльность гемолимфы предполагает новый путь поведенческой манипуляции Talorchestia quoyana (Amphipoda: Talitridae) ее паразитом-мермитидой». Functional Ecology . 18 (5): 685–691. doi : 10.1111/j.0269-8463.2004.00910.x . S2CID  3984423.
  53. ^ ab Trail, D (1980). «Поведенческие взаимодействия между паразитами и хозяевами: самоубийство хозяина и эволюция сложных жизненных циклов». The American Naturalist . 116 (1): 77–91. doi : 10.1086/283612. hdl : 1808/17548 . S2CID  16777324.
  54. ^ Браун, С.; Рено, Ф.; Геган, Ж.; Томас, Ф. (2001). «Эволюция трофической передачи у паразитов: необходимость достижения места спаривания?». Журнал эволюционной биологии . 14 (5): 815–820. doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00318.x . S2CID  62785069.
  55. ^ abc Choisy, M.; Brown, S.; Lafferty, K.; Thomas, F. (2003). «Эволюция трофической передачи у паразитов: зачем добавлять промежуточных хозяев?» (PDF) . Am Nat . 162 (2): 172–181. doi :10.1086/375681. PMID  12858262. S2CID  37774233. Архивировано (PDF) из оригинала 2020-05-06 . Получено 2020-06-05 .
  56. ^ Лагрю, Клеман; Калдонски, Николас; Перро-Миннот, Мари Дж.; Мотрей, Себастьен; Боллаш, Лоик (ноябрь 2007 г.). «Модификация поведения хозяев паразитом: полевые данные адаптивных манипуляций». Экология . 88 (11): 2839–2847. дои : 10.1890/06-2105.1. ПМИД  18051653.
  57. ^ Del Giudice, Marco (сентябрь 2019 г.). «Невидимые дизайнеры: эволюция мозга через призму манипуляции паразитами». The Quarterly Review of Biology . 94 (3): 249–282. doi : 10.1086/705038. hdl : 2318/1853346 . S2CID  199523717.