stringtranslate.com

Пластичность поведения

Поведенческая пластичность — это изменение поведения организма, которое возникает в результате воздействия стимулов, таких как изменение условий окружающей среды. [1] Поведение может меняться быстрее в ответ на изменения внутренних или внешних стимулов, чем в случае большинства морфологических признаков и многих физиологических признаков. В результате, когда организмы сталкиваются с новыми условиями, поведенческие изменения часто происходят раньше физиологических или морфологических изменений. Например, личинки амфибий изменили свое поведение против хищников в течение часа после изменения сигналов от хищников, но морфологические изменения формы тела и хвоста в ответ на те же сигналы потребовали для завершения недели. [2]

Фон

В течение многих лет этологи изучали способы, которыми поведение может меняться в ответ на изменения внешних стимулов или изменения внутреннего состояния организма. [3] В параллельной литературе психологи, изучающие обучение и познание, потратили годы на документирование многочисленных способов, которыми опыт в прошлом может влиять на поведение, которое человек проявляет в настоящее время. [4] Интерес к поведенческой пластичности приобрел известность в последнее время как пример типа фенотипической пластичности с серьезными последствиями для эволюционной биологии. [5] [6]

Типы

Поведенческая пластичность может быть в целом разделена на два типа: экзогенная и эндогенная. [7] Экзогенная пластичность относится к изменениям в поведенческом фенотипе (т. е. наблюдаемом поведении), вызванным внешним стимулом, опытом или средой. Эндогенная пластичность охватывает пластические реакции, которые являются результатом изменений во внутренних сигналах, таких как генотип , циркадные ритмы и менструация .

Эти две широкие категории можно далее разбить на две другие важные классификации. Когда внешний стимул вызывает или «активирует» немедленную реакцию (немедленное воздействие на поведение), то организм демонстрирует контекстуальную пластичность. [6] [7] Эта форма пластичности подчеркивает концепцию, согласно которой внешние стимулы в данном контексте активируют нейронные и гормональные механизмы или пути, которые уже существуют внутри организма. [6] Напротив, если текущее поведение организма изменено прошлым опытом, то говорят, что животное проявляет пластичность развития или «врожденную» поведенческую пластичность. [8] Обычно считается, что эта форма пластичности требует формирования новых нейронных путей.

Пластичность поведения развития соответствует общепринятому определению пластичности: один генотип может выражать более одного поведенческого фенотипа в результате различных путей развития, вызванных различиями в прошлом опыте. Таким образом, пластичность развития включает в себя то, что называется « обучением ». Однако пластичность развития также включает в себя изменения в морфологии и физиологии, относящиеся к определенному поведению, такие как изменения в мышцах, конечностях или костях, которые влияют на поиск пищи или передвижение на протяжении всей жизни организма. [6]

Основное различие между пластичностью развития и контекстуальной пластичностью заключается в неотъемлемом компромиссе между временем интерпретации стимула и проявлением поведения. Пластичность контекста — это почти немедленная реакция на окружающую среду. Базовые гормональные сети/нейронные пути уже присутствуют, поэтому вопрос только в их активации. Напротив, пластичность развития требует внутренних изменений в гормональных сетях и нейронных путях. В результате пластичность развития часто, хотя и не всегда, является более медленным процессом, чем пластичность контекста. Например, привыкание — это тип обучения (пластичность развития), который может происходить в течение короткого периода времени. Одним из преимуществ пластичности поведения развития, которая происходит в течение длительных периодов времени, является то, что такие изменения могут происходить совместно с изменениями морфологических и физиологических признаков. В таких случаях один и тот же набор внешних или внутренних стимулов может привести к скоординированным изменениям в наборах поведенческих, морфологических и физиологических признаков.

Примеры

Контекстуальная пластичность обычно изучается путем предъявления одной и той же особи различных внешних стимулов, а затем регистрации ее реакции на каждый стимул. Например, муравьи могут быстро изменять свою скорость бега в ответ на изменения внешней температуры. [9] Другой пример контекстуальной пластичности возникает, когда птицы меняют свои вокализации в ответ на изменения высоты тона или интенсивности фонового шума. Контекстуальная пластичность играет важную роль в исследованиях предпочтений партнера , в которых каждый субъект подвергается воздействию сигналов от разных партнеров, и его реакция на каждый сигнал количественно оценивается. В этом случае предполагается, что более сильная привлекательная реакция на определенный сигнал отражает предпочтение партнеров с этим сигналом.

Пластичность развития охватывает множество способов, которыми прошлый опыт организма может влиять на его текущее поведение. Таким образом, пластичность развития включает в себя обучение, акклиматизацию и любую ситуацию, в которой условия окружающей среды на раннем этапе жизни влияют на поведение, выраженное на более позднем этапе жизни (также называемую онтогенетической пластичностью. [7] Поскольку данная особь может быть выращена только при одном наборе условий, онтогенетическая пластичность изучается путем разделения соответствующих особей на две или более групп, а затем выращивания каждой группы при разных наборах условий. Например, этот экспериментальный дизайн использовался для демонстрации того, что плотность, при которой выращивались личинки моли, влияла на сигналы ухаживания, которые они производили во взрослом возрасте. [10] Эндогенная пластичность включает в себя циркадные ритмы , цирканнуальные ритмы и возрастные изменения в поведении. Хорошим примером эндогенной пластичности является данио-рерио ( Danio rerio ). Личинки данио-рерио демонстрируют циркадные ритмы в своей реакции на свет. Даже когда они содержатся в постоянной темноте, рыбы гораздо более чувствительны к изменениям света (т. е. более высокая контекстуальная пластичность) в течение субъективного дня, чем в течение субъективной ночи. [11] Другой пример касается изменений в поведении и гормональном профиле человека в период половой зрелости ; такие изменения являются следствием изменений в физиологии, которые произошли месяцами или годами ранее в жизни. [6]

Потенциальная и реализованная пластичность

Полезно различать при рассмотрении поведенческой пластичности потенциальную и реализованную пластичность. Потенциальная пластичность относится к способности данного фенотипического признака изменяться в ответ на изменение стимулов, опыта или условий окружающей среды. Таким образом, потенциальная пластичность — это теоретический диапазон поведенческой пластичности, который может быть выражен. Это значение никогда не известно по-настоящему, но служит скорее базовым уровнем в моделях пластичности. Реализованная пластичность, с другой стороны, относится к степени, в которой данный фенотип фактически изменяется в ответ на изменения определенного стимула, опыта или условий окружающей среды.

Индивидуальные различия в поведенческой пластичности

Недавние исследования животных задокументировали индивидуальные различия практически во всех различных типах поведенческой пластичности, описанных выше. [7] Кроме того, поведенческая пластичность сама по себе может быть пластичной в плане развития: индивидуальные различия в типе пластичности, которая выражается в определенном возрасте, могут зависеть от условий, которым субъекты подвергались ранее в жизни. Например, у различных видов социальные сигналы в ювенильный период влияют на контекстуальную пластичность ответов на сигналы от потенциальных партнеров во взрослом возрасте. [12] Как и в случае со многими другими типами пластичности, исследователи, изучающие развитие индивидуальных различий в поведенческой пластичности, обнаружили, что гены, предыдущий опыт и взаимодействия между этими факторами вносят вклад в индивидуальные различия в поведенческой пластичности, которые выражаются в определенном возрасте или на определенном этапе жизни. Другой вопрос, который в настоящее время привлекает интерес у студентов, изучающих как поведение животных, так и человека, заключается в том, коррелируют ли различные типы поведенческой пластичности друг с другом у разных особей: т. е. являются ли некоторые особи в целом более пластичными, чем другие. Хотя имеются некоторые доказательства того, что определенные типы когнитивных черт имеют тенденцию положительно коррелировать друг с другом у разных людей (см. фактор g у людей), в настоящее время имеется мало доказательств того, что другие типы пластичности (например, контекстуальная пластичность и онтогенетическая пластичность) коррелируют друг с другом у разных людей или генотипов у людей или животных.

Эволюционные причины и следствия

Поведенческая пластичность может оказывать существенное влияние на эволюционную приспособленность особи. Как пластичность развития, так и контекстуальная пластичность влияют на приспособленность животного к новой среде, увеличивая вероятность того, что животное выживет в этой среде. Пластичность развития особенно важна с точки зрения выживания в новой среде, поскольку процессы проб и ошибок, такие как обучение (которые охватывают как выборку фенотипа, так и обратную связь от окружающей среды), способны немедленно сместить всю популяцию близко к новой адаптивной норме. Таким образом, способность выражать некоторый уровень поведенческой пластичности может быть очень выгодной. В флуктуирующей среде животные, которые могут менять то, как они реагируют на различия в стимулах, будут иметь преимущество перед животными, которые были установлены в жестком фенотипе. Однако это будет иметь место только в том случае, если затраты на поддержание способности изменять фенотип были ниже, чем выгода, предоставляемая особи.

Ссылки

  1. ^ Binder MD, Hirokawa N, Windhorst U, ред. (2009). "Поведенческая пластичность". Энциклопедия нейронауки . Берлин: Springer. стр. 372. doi :10.1007/978-3-540-29678-2_594. ISBN 978-3-540-23735-8.
  2. ^ Оризаола, Герман; Даль, Эмма; Лаурила, Ансси (2012). «Обратимость пластичности, вызванной хищниками, и ее влияние в точке переключения жизненного цикла». Oikos . 121 (1): 44–52. doi :10.1111/j.1600-0706.2011.19050.x. ISSN  0030-1299.
  3. ^ Тинберген, Нико (1951). Изучение инстинкта (1-е изд.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-501371-9.
  4. ^ Шеттлворт, Сара (2010). Познание, эволюция и поведение (2-е изд.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-531984-2.
  5. ^ Вест-Эбберхард, М. Дж. (2003). Пластичность развития и эволюция . Oxford University Press. ISBN 9780195122350.
  6. ^ abcde Snell-Rood, EC (2013). «Обзор эволюционных причин и последствий поведенческой пластичности». Animal Behaviour . 85 (5): 1004. doi :10.1016/j.anbehav.2012.12.031. S2CID  53188749.
  7. ^ abcd Stamps, Judy A. (2016). «Индивидуальные различия в поведенческой пластичности». Biological Reviews . 91 (2): 534–567. doi :10.1111/brv.12186. ISSN  1464-7931. PMID  25865135. S2CID  10433665.
  8. ^ Мери, Ф.; Бернс, Дж. (май 2010 г.). «Поведенческая пластичность: взаимодействие между эволюцией и опытом». Эволюционная экология . 24 (3): 571–583. doi :10.1007/s10682-009-9336-y. S2CID  45562817.
  9. ^ Эндрю, НР (2013). «Могут ли насекомые умеренного климата переносить жару? Исследование физиологических и поведенческих реакций обычного муравья Iridomyrmex purpureus (Formicidae) при потенциальном изменении климата». Журнал физиологии насекомых . 59 (9): 870–880. doi :10.1016/j.jinsphys.2013.06.003. PMID  23806604.
  10. ^ Чжоу, И (2008). «Варианты нормы реакции для призывной песни самцов в популяциях Achroia grisella (Lepidoptera: Pyralidae): к разрешению парадокса лека». Эволюция . 62 (6): 1317–1334. doi : 10.1111/j.1558-5646.2008.00371.x . PMID  18346222. S2CID  17499218.
  11. ^ Эмран, Б. Дж. (2011). «Личинки данио-рерио теряют зрение ночью». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (13): 6034–6039. doi : 10.1073/pnas.0914718107 . PMC 2851871. PMID  20224035 . 
  12. ^ Родригес, Рафаэль (2013). «Эволюция и эволюционные последствия социальной пластичности в предпочтениях партнеров». Animal Behaviour . 85 (5): 1041–1047. doi :10.1016/j.anbehav.2013.01.006. S2CID  44163248.