Бинокулярные нейроны — это нейроны зрительной системы , которые помогают создавать стереопсис из бинокулярной диспаратности . Они были обнаружены в первичной зрительной коре , где начинается начальная стадия бинокулярной конвергенции. [1] [2] Бинокулярные нейроны получают входные сигналы как от правого, так и от левого глаза и интегрируют сигналы вместе, чтобы создать восприятие глубины .
В 19 веке Чарльз Уитстон определил, что ретинальная диспаратность вносит большой вклад в восприятие глубины . [1] Используя стереоскоп , он показал, что горизонтальная диспаратность используется мозгом для вычисления относительной глубины различных объектов в трехмерном пространстве по отношению к фиксированной точке. Этот процесс называется стереопсисом . Два основных класса клеток в зрительной коре были идентифицированы Дэвидом Х. Хьюбелом и Торстеном Визелем в 1962 году в ходе их исследования первичной зрительной коры кошки . [3] Эти классы были названы простыми и сложными клетками , которые различаются по тому, как их рецептивные поля реагируют на световые и темные стимулы . Бела Жюль в 1971 году использовал стереограммы случайных точек, чтобы обнаружить, что монокулярные сигналы глубины, такие как затенение, не требуются для стереоскопического зрения. [1] Клетки, селективные по диспаратности, были впервые обнаружены в стриарной коре (V1) кошки Питером Орлебаром Бишопом и Джоном Дугласом Петтигрю в конце 1960-х годов, [1] однако это открытие было неожиданным и было опубликовано только в 1986 году. [4] Эти клетки, селективные по диспаратности , также известные как бинокулярные нейроны, были снова обнаружены у бодрствующей макаки в 1985 году. [5] Кроме того, популяционные реакции бинокулярных нейронов были обнаружены в вентральных и дорсальных путях человека с помощью фМРТ . [6]
Оба пути, дорсальный и вентральный, способствуют восприятию глубины . [7] Бинокулярные нейроны, в том смысле, что они активируются стимулами в любом глазу, впервые обнаруживаются в зрительной коре в слое 4. [ 7] [8] Бинокулярные нейроны появляются в стриарной коре (V1) , престриарной коре (V2) , вентральной экстрастриарной области (V4) , дорсальной экстрастриарной области (V5/MT) , медиальной верхней височной области , каудальной интрапариетальной области и группе областей в передней нижней височной коре . [7] Нейроны в престриарной коре (V2) более чувствительны к различным различиям, чем нейроны в стриарной коре (V1) . [7] Бинокулярные нейроны в полосатой коре (V1) чувствительны только к абсолютной диспаратности , тогда как в других зрительных областях коры они чувствительны к относительной диспаратности . [7] [9]
В престриарной коре (V2) и вентральной экстрастриарной области (V4) бинокулярные нейроны наиболее легко реагируют на центрально-окружающий стимул . [7] Центрально-окружающий стимул состоит из фиксированного объекта с другим объектом, вращающимся по кругу вокруг фиксированного объекта. Области в передней нижней височной коре реагируют на кривизну поверхности. [7] Бинокулярные нейроны как в каудальной интрапариетальной области, так и в дорсальной экстрастриарной области (V5/MT) реагируют на наклоны поверхности. [7] Бинокулярные нейроны как в медиальной верхней височной области, так и в дорсальной экстрастриарной области (V5/MT) реагируют на спаривание глубины поверхности. [ необходимо уточнение ] [7] С одной стороны, антикоррелированный ответ бинокулярных нейронов в стриарной коре (V1) , престриарной коре (V2) , дорсальной экстрастриарной области (V5/MT) и медиальной верхней височной области , все показывают схожие ответы. [7] С другой стороны, бинокулярные нейроны в вентральной экстрастриарной области (V4) показывают более слабые антикоррелированные ответы по сравнению с другими областями. Наконец, области в передней нижней височной коре не показывают никакого антикоррелированного ответа. [7]
Бинокулярные нейроны создают восприятие глубины посредством вычисления относительной и абсолютной диспаратности, создаваемой разницей в расстоянии между левым и правым глазом . Бинокулярные нейроны в дорсальном и вентральном путях объединяются для создания восприятия глубины, однако эти два пути выполняют различные типы стереовычислений, которые они выполняют. [7] Дорсальный путь обычно выполняет кросс - корреляцию на основе области различных изображений сетчатки , в то время как вентральный путь решает проблему множественного сопоставления. В сочетании эти два пути позволяют судить о стереоглубине . [7] В целом вентральный путь более чувствителен к относительной диспаратности . Клетки в этом пути чувствительны к относительной глубине между различными объектами или особенностями, близкими друг к другу в физическом мире, что называется тонким стереопсисом . Дорсальный путь содержит клетки , которые более чувствительны к грубому стереопсису . Это позволяет выполнять простые вычисления глубины на основе различных изображений как в левом, так и в правом глазу, но это вычисление происходит только тогда, когда анализируемые поверхности содержат градиент различных глубин. [1]
Простые клетки имеют отдельные области в своем рецептивном поле , которые реагируют на световые и темные стимулы. В отличие от простых клеток , рецептивное поле сложных клеток имеет смесь областей, которые реагируют на световые и темные стимулы . Преобладающая теория о том, как взаимодействуют простые и сложные клетки , заключается в том, что клетки в латеральном коленчатом ядре стимулируют простые клетки, а простые клетки, в свою очередь, стимулируют сложные клетки, где затем комбинация сложных клеток создает восприятие глубины . [1] [7] [10] Существует три различных типа клеток : дальние клетки, ближние клетки и настроенные нулевые клетки. Дальние клетки реагируют на различия в плоскостях, более удаленных от плоскости фиксации, ближние клетки стимулируются различиями в плоскостях, более близких, чем плоскость фиксации, а настроенные нулевые клетки реагируют на различия в плоскости фиксации. [8] [11] Плоскость фиксации — это плоскость в трехмерном пространстве , на которой сфокусированы два глаза , и она параллельна коронарной плоскости головы.
Проблема соответствия задает вопрос о том, как зрительная система определяет, какие черты или объекты, содержащиеся в двух ретинальных изображениях, происходят из одних и тех же объектов реального мира. [1] Например, при взгляде на изображение дерева зрительная система должна определить, что два ретинальных изображения дерева происходят из одного и того же реального объекта в пространстве. Если в этом случае проблема соответствия не будет решена, организм будет воспринимать два дерева, когда есть только одно. Чтобы решить эту проблему, зрительная система должна иметь способ избегать ложных совпадений двух ретинальных изображений. [12] Возможный способ, которым зрительная система избегает ложных совпадений, заключается в том, что бинокулярные сложные клетки имеют перекрестные участки соответствия между своими рецептивными полями , что означает, что несколько сложных клеток будут стимулироваться одним и тем же признаком. [1] [13] Моделирование реальных бинокулярных сложных клеток включает иерархическое квадратичное суммирование нескольких рецептивных полей простых клеток, где простые клетки суммируют вклад как от правого, так и от левого ретинальных изображений. [1]
Энергетическая модель, своего рода модель стимул-реакция , бинокулярных нейронов позволяет исследовать вычислительную функцию, которую эти настроенные на диспаратность клетки играют в создании восприятия глубины. [1] [13] [14] [15] Энергетические модели бинокулярных нейронов включают комбинацию монокулярных рецептивных полей , которые либо смещены по положению , либо по фазе . [1] [13] Эти сдвиги либо по положению, либо по фазе позволяют моделируемым бинокулярным нейронам быть чувствительными к диспаратности . Относительные вклады сдвигов фазы и положения в простых и сложных клетках объединяются вместе, чтобы создать восприятие глубины объекта в трехмерном пространстве. [13] [14] Бинокулярные простые клетки моделируются как линейные нейроны . Из-за линейной природы этих нейронов положительные и отрицательные значения кодируются двумя нейронами, где один нейрон кодирует положительную часть, а другой — отрицательную часть. Это приводит к тому, что нейроны дополняют друг друга, где возбуждающая область одной бинокулярной простой клетки перекрывается с тормозной областью другой. [13] [14] Ответ каждого нейрона ограничен таким образом, что только один может иметь ненулевой ответ в любое время. Этот вид ограничения называется полуволновым выпрямлением . Бинокулярные сложные клетки моделируются как энергетические нейроны, поскольку они не имеют дискретных включенных и выключенных областей в своих рецептивных полях. [1] [3] [13] [14] Энергетические нейроны суммируют квадратичные ответы двух пар линейных нейронов , которые должны быть на 90 градусов сдвинуты по фазе . [13] В качестве альтернативы они также могут быть суммой квадратичных ответов четырех полуволновых выпрямленных линейных нейронов . [14]
Стереомодель — это энергетическая модель, которая объединяет как модель сдвига положения, так и модель разности фаз. [13] [14] Модель сдвига положения предполагает, что рецептивные поля левых и правых простых клеток идентичны по форме, но смещены горизонтально относительно друг друга. Эта модель была предложена Бишопом и Петтигрю в 1986 году. [1] Согласно модели разности фаз возбуждающие и тормозные подобласти левых и правых рецептивных полей простых клеток смещены по фазе таким образом, что их границы перекрываются. Эта модель была разработана Одзавой в 1990 году. [1] Стереомодель использует фазовую зависимость Фурье ответов простых клеток и предполагает, что использование ответа только простых клеток недостаточно для точного отображения физиологических наблюдений, обнаруженных в зрительных путях кошек, обезьян и человека . [1] Чтобы сделать модель более репрезентативной для физиологических наблюдений, стереомодель объединяет ответы как простых , так и сложных клеток в один сигнал . [1] То, как эта комбинация выполняется, зависит от входящего стимула . В качестве одного примера, модель использует независимые фазы Фурье для некоторых типов стимулов и находит предпочтительную диспаратность сложных клеток, равную сдвигу рецептивного поля влево-вправо . [1] [14] Для других стимулов сложная клетка становится менее чувствительной к фазе, чем простые клетки в одиночку, и когда в модель включается большее рецептивное поле сложной клетки , чувствительность к фазе возвращается к результатам, аналогичным нормальным физиологическим наблюдениям. [1] Чтобы включить большие рецептивные поля сложных клеток, модель усредняет несколько пар простых клеток поблизости и перекрывает их рецептивные поля , чтобы построить модель сложной клетки . Это позволяет сложной клетке быть независимой от фазы для всех представленных стимулов , сохраняя при этом равный сдвиг рецептивного поля для простых клеток. он состоит из в модели . [14]
Затем стереомодель создается из множества сложных моделей клеток , которые имеют различные диспаратности , охватывающие проверяемый диапазон диспаратностей . [14] Затем любой индивидуальный стимул можно отличить, найдя сложную клетку в популяции с самой сильной реакцией на стимулы . [1] [14] Стереомодель учитывает большинство вневременных физиологических наблюдений бинокулярных нейронов, а также проблему соответствия . [1] [14] [16] Важным аспектом стереомодели является то, что она учитывает притяжение и отталкивание диспаратности . [1] Примером притяжения и отталкивания диспаратности является то, что на близком расстоянии два объекта кажутся ближе по глубине, чем на самом деле, а на большем расстоянии друг от друга они кажутся дальше по глубине, чем на самом деле. [1] Считается, что притяжение и отталкивание диспаратности напрямую связаны с физиологическими свойствами бинокулярных нейронов в зрительной коре . [1] Использование стереомодели позволило интерпретировать источник различных пиковых местоположений, обнаруженных в кривых настройки диспаратности некоторых клеток зрительной коры. Эти различные пиковые местоположения кривых настройки диспаратности называются характерной диспаратностью. Из-за отсутствия определенных кривых настройки диспаратности для простых клеток они не могут иметь характерных диспаратностей., [1] но характерные диспаратности могут быть приписаны сложным клеткам . [1] [17] Два ограничения стереомодели заключаются в том, что она не учитывает реакцию бинокулярных нейронов во времени и что она не дает достаточного представления о связности бинокулярных нейронов. [16] [18]