stringtranslate.com

Эволюция птиц

Археоптерикс

Эволюция птиц началась в юрский период, причем самые ранние птицы произошли от клады динозавров- теропод , называемых Paraves . [1] Птицы классифицируются как биологический класс , Aves . Более столетия небольшой динозавр-теропод Archaeopteryx lithographica из позднего юрского периода считался самой ранней птицей. Современные филогении помещают птиц в кладу динозавров Theropoda . Согласно текущему консенсусу, Aves и родственная группа, отряд Crocodilia , вместе являются единственными живыми членами неранжированной клады рептилий , Archosauria . Четыре различных линии птиц пережили мел-палеогеновое вымирание 66 миллионов лет назад, дав начало страусам и родственникам ( Palaeognathae ), водоплавающим птицам ( Anseriformes ), наземным птицам ( Galliformes ) и «современным птицам» ( Neoaves ).

Филогенетически Aves обычно определяется как все потомки самого последнего общего предка определенного современного вида птиц (например, домового воробья , Passer domesticus ), а также Archaeopteryx [2] или некоторых доисторических видов, более близких к Neornithes (чтобы избежать проблем, вызванных неясными отношениями Archaeopteryx к другим тероподам). [3] Если использовать последнюю классификацию , то большая группа называется Avialae. В настоящее время отношения между нептичьими динозаврами, Archaeopteryx , и современными птицами все еще обсуждаются.

Происхождение

Существуют существенные доказательства того, что птицы появились внутри тероподовых динозавров , в частности, что птицы являются членами Maniraptora , группы теропод, которая включает в себя дромеозавров и овирапторидов , среди прочих. [4] По мере того, как обнаруживается все больше нептичьих теропод, которые тесно связаны с птицами, ранее четкое различие между нептицами и птицами становится менее заметным. Это было отмечено в 19 веке, когда Томас Хаксли писал:

Нам пришлось расширить определение класса птиц, включив в него птиц с зубами и птиц с лапообразными передними конечностями и длинными хвостами. Нет никаких доказательств того, что у Compsognathus были перья; но если бы они были, было бы действительно трудно сказать, следует ли его называть рептильной птицей или пернатой рептилией. [5]

Смонтированный скелет велоцираптора , демонстрирующий очень сильное сходство с птицами у мелких тероподовых динозавров.

Открытия на северо-востоке Китая ( провинция Ляонин ) показывают, что у многих мелких тероподовых динозавров действительно были перья , среди них компсогнатид Sinosauropteryx и микрорапторид дромеозавр Sinornithosaurus . Это способствовало этой двусмысленности относительно того, где провести границу между птицами и рептилиями. [6] Cryptovolans , дромеозавр, обнаруженный в 2002 году (который может быть младшим синонимом Microraptor ), был способен к активному полету, обладая грудинным килем и ребрами с крючковидными отростками . Cryptovolans , кажется, является лучшей «птицей», чем Archaeopteryx , у которого отсутствуют некоторые из этих современных особенностей птиц. Поскольку некоторые базальные представители семейства Dromaeosauridae , включая Microraptor , были способны к активному полету, некоторые палеонтологи предположили, что дромеозавриды на самом деле произошли от летающего предка, и что более крупные представители стали вторично нелетающими, отражая потерю полета у современных палеогнатов , таких как страус . [7] Открытия других базальных дромеозавридов, потенциально способных к активному полету, таких как Xiaotingia , предоставили больше доказательств в пользу теории о том, что полет впервые развился в линии птиц у ранних дромеозавридов, а не позже у птиц, как предполагалось ранее. [8]

Хотя птицетазовые (птицетазовые) динозавры имеют ту же структуру бедра , что и птицы, птицы на самом деле произошли от ящеротазовых (ящеротазовых) динозавров, если теория происхождения динозавров верна. Таким образом, они пришли к своему состоянию строения бедра независимо . Фактически, структура бедра, похожая на птицетазовую, также развилась в третий раз среди своеобразной группы теропод, Therizinosauridae .

Альтернативная теория происхождения птиц от динозавров, поддерживаемая несколькими учеными, в частности Ларри Мартином и Аланом Федуччиа , утверждает, что птицы (включая манирапторовых «динозавров») произошли от ранних архозавров, таких как лонгисквама . [9] Эта теория оспаривается большинством других палеонтологов и экспертов по развитию и эволюции перьев. [10]

Мезозойские птицы

Базальная птица археоптерикс из юрского периода хорошо известна как одно из первых « недостающих звеньев », найденных в поддержку эволюции в конце 19 века. Хотя она не считается прямым предком современных птиц, она дает четкое представление о том, как развивался полет и как могла выглядеть самая первая птица. Она может быть предшественницей Protoavis texensis , хотя фрагментарность этой окаменелости оставляет открытыми значительные сомнения относительно того, был ли это предок птицы. Скелет всех ранних кандидатов на роль птицы в основном относится к небольшому динозавру-тероподу с длинными когтистыми руками, хотя прекрасная сохранность зольнхофенского платтенкалька показывает, что археоптерикс был покрыт перьями и имел крылья. [5] Хотя археоптерикс и его родственники, возможно, не были очень хорошими летунами, они, по крайней мере, были хорошими планерами, подготавливая почву для эволюции жизни на крыльях.

Реконструкция Iberomesornis romerali , зубастой энанциорнисовой рыбы

Эволюционная тенденция среди птиц заключалась в уменьшении анатомических элементов для экономии веса. Первым исчезнувшим элементом был костный хвост, который был редуцирован до пигостиля , а функцию хвоста взяли на себя перья. Конфуциусорнис является примером этой тенденции. Сохраняя когтистые пальцы, возможно, для лазания, он имел пигостильный хвост, хотя и более длинный, чем у современных птиц. Большая группа птиц, Enantiornithes , эволюционировала в экологические ниши, похожие на те, что у современных птиц, и процветала на протяжении всего мезозоя. Хотя их крылья напоминали крылья многих современных групп птиц, они сохранили когтистые крылья и морду с зубами, а не клюв у большинства форм. За потерей длинного хвоста последовала быстрая эволюция их ног, которые эволюционировали, чтобы стать весьма универсальными и приспособляемыми инструментами, которые открыли новые экологические ниши. [11]

В меловой период появились более современные птицы с более жесткой грудной клеткой с килем и плечами, способными обеспечить мощный гребок вверх, необходимый для устойчивого мощного полета [ требуется цитата ] . Еще одним усовершенствованием стало появление крылышка , используемого для лучшего контроля приземления или полета на низких скоростях [ требуется цитата ] . У них также был более продвинутый пигостиль с концом в форме лемеха . Ранним примером является янорнис . Многие из них были прибрежными птицами, поразительно напоминающими современных куликов , таких как ихтиорнис , или уток, таких как гансус . Некоторые эволюционировали как плавающие охотники, такие как гесперорнисообразные — группа нелетающих ныряльщиков, напоминающих поганок и гагар . Хотя эти птицы были современными во многих отношениях, большинство из них сохранили типичные рептильные зубы и острые когти на кисти.

Современные беззубые птицы произошли от зубатых предков в меловом периоде. [12] Между тем, более ранние примитивные птицы, особенно Enantiornithes, продолжали процветать и разнообразиться вместе с птерозаврами в течение этого геологического периода, пока они не вымерли из-за вымирания K–T . Все, за исключением нескольких групп беззубых Neornithes, также были вырублены. Выжившими линиями птиц были сравнительно примитивные Palaeognathae ( страус и его родственники), линия водоплавающих уток , наземные птицы и очень летающие Neoaves .

Радиация современных птиц

Современные птицы возникли в конце мелового периода . [13] Они делятся на палеогнатов и неогнатов . К палеогнатам относятся тинаму (птицы, похожие на тетеревов, встречающиеся только в Центральной и Южной Америке) и бескилевые , которые в настоящее время встречаются почти исключительно в Южном полушарии. Бескилевые — крупные нелетающие птицы, к которым относятся страусы , нанду , казуары , киви и эму . Бескилевые — это парафилетическая (искусственная) группа, поскольку тинаму являются частью их эволюционной клады и, вероятно, утратили способность летать самостоятельно, став примером конвергентной эволюции . [14] [15] Однако доказательства их эволюции по-прежнему неоднозначны, отчасти потому, что нет бесспорных ископаемых из мезозоя, а отчасти потому, что их филогенетические связи все еще неопределенны.

Орел Хааста и моа в Новой Зеландии; орел — неогнат , моа — палеогнат .

Базальная дивергенция в пределах Neognathes наблюдается между Galloanserae и Neoaves .

Время расхождения этих основных групп является предметом споров. Принято считать, что современные птицы возникли в меловом периоде, а разделение между Galloanserae и Neoaves произошло до мел-палеогенового вымирания , но существуют разные мнения о том, произошло ли расхождение оставшихся неогнатов до или после вымирания. [16] Это разногласие отчасти вызвано расхождением в доказательствах, при этом молекулярное датирование предполагает меловую радиацию, а ископаемая летопись предполагает палеогеновую радиацию. Последние попытки примирить молекулярные и ископаемые доказательства оценили самого последнего общего предка современных птиц в 95 миллионов лет назад, а раскол между Galloanserae и Neoaves — в 85 миллионов лет назад. [13] Примечательно, что эти исследования показывают, что быстрое распространение линий Neoaves, по-видимому, совпадает с вымиранием в мел-палеогеновый период , что указывает на роль экологических возможностей, стимулирующих диверсификацию после массового вымирания.

Напротив, другое недавнее геномное исследование предполагает, что Galloanserae и Neoaves разошлись около границы раннего и позднего мела (100,5 миллионов лет назад), а палеогнат и неогнат разошлись еще раньше (около 130 миллионов лет назад), и что большинство наземных отрядов неоавианов постепенно расходились друг с другом на протяжении позднего мела, примерно синхронно с одновременной радиацией цветковых растений . Это предполагает, что большинство всех наземных отрядов птиц сосуществовали с нептичьими динозаврами и пережили вымирание K-Pg. Напротив, было обнаружено, что большинство основных радиаций морских и куликов (а также палеогнатов, несмотря на их древнее происхождение) произошли только после вымирания K-Pg, и в первую очередь после палеоцен-эоценового термического максимума . Это противоречит предыдущим исследованиям, которые обнаружили очень быструю радиацию отрядов птиц только после вымирания K-Pg. [17] [18] Результаты этого исследования были оспорены другими исследователями из-за отсутствия ископаемых свидетельств, подтверждающих его выводы. [19]

Птицы, пережившие вымирание в конце мелового периода, вероятно, жили на земле (а не на деревьях) и, таким образом, сохранились, несмотря на всемирное уничтожение лесов. [20] [21]

Анализ изменения темпов диверсификации с течением времени дополнительно выявил потенциальное влияние климата на темпы эволюционной диверсификации у птиц, у которых генерация новых линий ускоряется в периоды глобального похолодания. [13] Это может быть результатом того, что похолодание климата фрагментирует тропические биомы и приводит к широкому распространению аллопатрического видообразования , а также эффектом диверсификации некоторых линий в расширяющихся засушливых и прохладных биомах . [13]

Эволюция черепа птиц замедлилась по сравнению с эволюцией их предшественников динозавров после вымирания в мел-палеогеновый период, а не ускорилась, как часто полагают, что привело к разнообразию форм черепа современных птиц. [22] [23]

Классификация современных видов

Разнообразие современных птиц

Филогенетическая классификация птиц является спорным вопросом. « Филогения и классификация птиц » Сибли и Алквиста (1990) является знаковой работой по классификации птиц (хотя часто обсуждаемой и постоянно пересматриваемой). Большинство доказательств предполагает, что большинство современных отрядов птиц представляют собой хорошие клады . Однако ученые не пришли к единому мнению относительно точных взаимоотношений между основными кладами. Доказательства из современной анатомии птиц, окаменелостей и ДНК были привлечены для решения этой проблемы, но прочного консенсуса не возникло.

Структурные характеристики и ископаемые записи исторически предоставляли достаточно данных для систематиков, чтобы формировать гипотезы относительно филогенетических отношений между птицами. Неточности в этих методах являются основным фактором, объясняющим отсутствие точных знаний относительно отрядов и семейств птиц. Расширение исследований компьютерного секвенирования ДНК и компьютерной филогенетики предоставило более точный метод классификации видов птиц, хотя изучение данных ДНК может продвинуться лишь до определенного предела, и вопросы все еще остаются без ответа. [24]

Современные эволюционные тенденции у птиц

Эволюция обычно происходит в масштабах, слишком медленных, чтобы ее могли наблюдать люди. Однако в настоящее время виды птиц вымирают гораздо быстрее, чем любое возможное видообразование или другое поколение новых видов [ требуется ссылка ] . Исчезновение популяции, подвида или вида представляет собой постоянную потерю ряда генов.

Еще одной проблемой, связанной с эволюционными последствиями, является предполагаемое увеличение гибридизации . Это может возникнуть из-за изменения человеком среды обитания, что позволяет родственным аллопатрическим видам перекрываться. Фрагментация лесов может создавать обширные открытые пространства, соединяя ранее изолированные участки открытой среды обитания. Популяции, которые были изолированы в течение достаточного времени, чтобы значительно разойтись, но недостаточно, чтобы быть неспособными производить плодовитое потомство, теперь могут скрещиваться так широко, что целостность исходного вида может быть нарушена. Например, множество гибридных колибри, обнаруженных на северо-западе Южной Америки, могут представлять угрозу сохранению отдельных вовлеченных видов. [25]

Несколько видов птиц были выведены в неволе для создания вариаций диких видов. У некоторых птиц это ограничивается вариациями цвета, в то время как другие разводятся для получения большего количества яиц или мяса, для нелетающих или других характеристик.

В декабре 2019 года в журнале Ecology Letters были опубликованы результаты совместного исследования Чикагского музея полевых исследований и Мичиганского университета по изменению морфологии птиц . В исследовании использовались тела птиц, погибших в результате столкновения со зданиями в Чикаго, штат Иллинойс, с 1978 года. Выборка состоит из более чем 70 000 особей 52 видов и охватывает период с 1978 по 2016 год. Исследование показывает, что длина костей голени птиц (индикатор размеров тела) сократилась в среднем на 2,4%, а их крылья удлинились на 1,3%. Результаты исследования предполагают, что морфологические изменения являются результатом изменения климата, демонстрируя пример эволюционных изменений в соответствии с правилом Бергмана . [26] [27] [28]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Уилфорд, Джон Нобл (28 марта 2016 г.). «'Dinosaurs Among Us' Retraces an Evolutionary Path». The New York Times . Получено 28 марта 2016 г. .
  2. ^ Падиан, К; Чиаппе, Л. М. (1997). «Происхождение птиц». В Currie, PJ; Падиан, К (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр. 41–96. ISBN 978-0-12-226810-6.
  3. ^ Готье, Дж. (1986). «Монофилия ящеротазовых и происхождение птиц». В Падиан К. (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета. Mem. California Acad. Sci 8. стр. 1–55.
  4. ^ Хоу, Л.; Мартин, М.; Чжоу, З.; Федучча, А. (1996). «Ранняя адаптивная радиация птиц: доказательства из ископаемых из северо-восточного Китая». Science . 274 (5290): 1164–1167. Bibcode :1996Sci...274.1164H. doi :10.1126/science.274.5290.1164. PMID  8895459. S2CID  30639866.
  5. ^ ab Huxley, TH (1876): Lectures on Evolution. New York Tribune . Extra. № 36. В Collected Essays IV: стр. 46-138 оригинальный текст с рисунками
  6. ^ Норелл, М. и Эллисон М. (2005) Раскопки дракона, великое открытие пернатых динозавров Pi Press, Нью-Йорк, ISBN 0-13-186266-9 
  7. ^ Пол, Грегори С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и утрата способности летать у динозавров и птиц. Балтимор: Johns Hopkins University Press. 472 стр.
  8. ^ Senter, P.; Kirkland, JI; Deblieux, DD; Madsen, S.; Toth, N. (2012). Dodson, Peter (ред.). «Новые дромеозавриды (динозавры: тероподы) из нижнего мела Юты и эволюция хвоста дромеозавридов». PLOS ONE . 7 (5): e36790. Bibcode : 2012PLoSO...736790S. doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940. PMID  22615813 . 
  9. ^ Feduccia, A; Lingham-Soliar, T; Hinchliffe, JR (2005). «Существуют ли пернатые динозавры? Проверка гипотезы на основе неонтологических и палеонтологических данных». Journal of Morphology . 266 (2): 125–166. doi :10.1002/jmor.10382. PMID  16217748. S2CID  15079072.
  10. ^ Prum, R (2003). «Являются ли современные критики происхождения птиц от теропод наукой? Опровержение Feduccia 2002». Auk . 120 (2): 550–561. doi :10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2.
  11. ^ Укорачивание хвостов дало ранним пташкам преимущество
  12. ^ Хоуп, Сильвия (2002). «Мезозойская радиация неорнитов». В Chiappe, Luis M.; Witmer, Lawrence M. (ред.). Мезозойские птицы: над головами динозавров . Издательство Калифорнийского университета. С. 339–388. ISBN 978-0-520-20094-4.
  13. ^ abcd Claramunt, S.; Cracraft, J. (2015). «Новое древо времени раскрывает отпечаток истории Земли на эволюции современных птиц». Science Advances . 1 . doi :10.1126/sciadv.1501005. PMC 4730849 . 
  14. ^ Харшман, Джон; Браун, Эдвард Л.; Браун, Майкл Дж.; Хаддлстон, Кристофер Дж.; Боуи, Раури CK; Чойновски, Джена Л.; Хакетт, Шеннон Дж.; Хан, Кин-Лан; Кимбалл, Ребекка Т. (2008-09-09). «Филогеномные доказательства множественных потерь полета у бескилевых птиц». Труды Национальной академии наук . 105 (36): 13462–13467. Bibcode : 2008PNAS..10513462H. doi : 10.1073/pnas.0803242105 . ISSN  0027-8424. PMC 2533212. PMID 18765814  . 
  15. ^ Филлипс, М. Дж. и др. (2010). «Тинаму и моа собираются вместе: анализ последовательности митохондриального генома выявляет независимые потери способности к полету среди бескилевых». Systematic Biology . 59 (1): 90–107. doi : 10.1093/sysbio/syp079 . PMID  20525622.
  16. ^ Эриксон, PGP; Андерсон, CL; Бриттон, T; Эльзановски, A; Йоханссон, US; Каллерсё, M; Ольсон, JI; Парсонс, TJ; Зуккон, D; и др. (2006). «Диверсификация Neoaves: интеграция данных о молекулярных последовательностях и ископаемых». Biology Letters . 2 (4): 543–547. doi :10.1098/rsbl.2006.0523. PMC 1834003. PMID 17148284  . 
  17. ^ У, Шаоюань; Райндт, Фрэнк Э.; Чжан, Цзинь; Ван, Цзяцзя; Чжан, Лэй; Цюань, Чэн; Ли, Чжихэн; Ван, Минь; У, Фэйсян; Цюй, Яньхуа; Эдвардс, Скотт В.; Чжоу, Чжунхэ; Лю, Лян (2024-02-20). «Геномы, окаменелости и одновременное возникновение современных птиц и цветковых растений в позднем мелу». Труды Национальной академии наук . 121 (8). doi : 10.1073/pnas.2319696121 . ISSN  0027-8424. PMC 10895254 . 
  18. ^ Йирка, Боб; Phys.org. «Новое исследование предполагает, что птицы начали диверсифицироваться задолго до вымирания динозавров». phys.org . Получено 16.02.2024 .
  19. ^ Циммер, Карл (12.02.2024). «Астероид уничтожил динозавров. Помог ли он птицам процветать?». The New York Times . ISSN  0362-4331 . Получено 16.02.2024 .
  20. ^ Field, Daniel J.; Bercovici, Antoine; Berv, Jacob S.; Dunn, Regan; Fastovsky, David E.; Lyson, Tyler R.; Vajda, Vivi; Gauthier, Jacques A. (2018). «Ранняя эволюция современных птиц, структурированная глобальным крахом лесов в конце мелового периода». Current Biology . 28 (11): 1825–1831.e2. doi : 10.1016/j.cub.2018.04.062 . PMID  29804807.
  21. ^ Майр, Джеральд (2016). Эволюция птиц . Wiley. doi :10.1002/9781119020677. ISBN 978-1-119-02067-7.
  22. ^ Вонг, Кейт. «Как птицы развили свое невероятное разнообразие». Scientific American . Получено 6 сентября 2020 г.
  23. ^ Фелис, Райан Н.; Ватанабе, Акинобу; Кафф, Эндрю Р.; Хансон, Майкл; Бхуллар, Бхарт-Анджан С.; Рэйфилд, Эмили Р.; Витмер, Лоуренс М.; Норелл, Марк А.; Госвами, Анджали (18 августа 2020 г.). «Замедленная эволюция черепа динозавра с происхождением птиц». PLOS Biology . 18 (8): e3000801. doi : 10.1371/journal.pbio.3000801 . ISSN  1545-7885. PMC 7437466. PMID 32810126  .  Текст и изображения доступны по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International.
  24. ^ "Птица - Классификация". Encyclopedia Britannica . Получено 2021-03-14 .
  25. ^ Фьелдса, Йон; Нильс Краббе. (1990). Птицы Высокогорных Анд: Руководство по птицам умеренной зоны Анд и Патагонии, Южная Америка . Apollo Books. ISBN 978-87-88757-16-3.
  26. ^ Вламис, Келси (4 декабря 2019 г.). «Птицы „сокращаются“ по мере потепления климата». BBC News . Получено 5 декабря 2019 г. .
  27. ^ «Североамериканские птицы уменьшаются, вероятно, в результате потепления климата». Audubon . 4 декабря 2019 г. Получено 5 декабря 2019 г.
  28. ^ Weeks, Brian C.; Willard, David E.; Zimova, Marketa; Ellis, Aspen A.; Witynski, Max L.; Hennen, Mary; Winger, Benjamin M. (2019). «Общие морфологические последствия глобального потепления у североамериканских перелетных птиц». Ecology Letters . 23 (2): 316–325. doi : 10.1111/ele.13434. hdl : 2027.42/153188 . ISSN  1461-0248. PMID  31800170. S2CID  208620935.

Дальнейшее чтение