Cactoblastis cactorum , кактусовая моль , южноамериканская кактусовая моль или нопальская моль , произрастает в Аргентине , Парагвае , Уругвае и на юге Бразилии . Это один из пяти видов рода Cactoblastis , обитающих в Южной Америке , где многие паразитоиды , хищники и патогены контролируют расширение популяции моли. Этот вид был интродуцирован во многие районы за пределами его естественного ареала, включая Австралию , Карибский бассейн и Южную Африку . В некоторых местах он распространился бесконтрольно и, следовательно, был классифицирован как инвазивный вид . [1] Однако в других местах, таких как Австралия, он завоевал популярность за свою роль в биологическом контроле кактусов из рода Opuntia , таких как опунция .
В Южной Америке у Cactoblastis cactorum есть много естественных врагов, включая муравьев и обезьян Нового Света . [1] Муравьи, главные хищники моли, поедают ее личинок . Обезьяны Нового Света выкапывают личинок и куколок из сплющенных листовидных стеблей, или «кладодий», кактусов. [1] Связь между Cactoblastis cactorum и видами кактусов Opuntia является паразитической : моль питается кактусом- хозяином . Недавние исследования в Южной Америке выявили четыре генетически структурированных [2] экотипа C. cactorum , которые заражают разных хозяев и обладают разной морфологией личинок. [3] [4] Механизм, управляющий этой изоляцией и моделью ассоциации хозяина в полевых условиях, остается неизученным.
Взрослые особи Cactoblastis cactorum — невзрачные коричневато-серые моли с длинными ногами и длинными усиками. Моль можно идентифицировать только путем микроскопического исследования препарированных гениталий самца. Обычно они выглядят как типичные Pyralidae , с выраженными губными щупиками самки, отсюда и название «мордастая моль».
Передние крылья имеют характерный полосатый рисунок, похожий на рисунок других родственных молей. [5] Задние крылья беловатые и полупрозрачные, а размах крыльев взрослых молей варьируется в зависимости от возраста и пола. Средний размах крыльев составляет 27–40 мм для самок и 23–32 мм для самцов. [6]
Личинки C. cactorum — это гусеницы , которые сначала имеют розово-кремовый цвет, а затем постепенно становятся оранжевыми, с характерными черными пятнами или полосами. [6]
Спаривание Cactoblastis cactorum происходит до восхода солнца. Самки находят самцов по запаху, а не по виду. [7] [ ненадежный источник? ] Как только самка находит самца, она начинает выделять половые феромоны , которые сигнализируют самцам о ее готовности. Когда самец отвечает, начинается процесс спаривания.
Начальный процесс спаривания начинается, когда самка и самец прикрепляются друг к другу брюшками . [ 7] Самец выпускает мешочек, известный как « сперматофор », а самка хранит мешочек в репродуктивном центре своего брюшка. [7] После инкубационного периода самка откладывает «яйцевую палочку», содержащую 30–50 яиц. [8] Яйца откладываются либо на кончик колючки кактуса, либо на лист кактуса, либо на кладодий, либо на плод кактуса. [8]
Яйцевые палочки, напоминающие колючки кактуса, развиваются и вылупляются через 25–30 дней. Стайные личинки проникают в подушечку кактуса через единственное входное отверстие, прогрызая жесткую внешнюю кутикулу кладодия . [8] Внешние повреждения, которые возникают в результате, характеризуются пожелтением растительной ткани с растительной жидкостью и экскрементами насекомых . Личинки питаются внутри кактуса и в конечном итоге выдалбливают подушечку кактуса, потребляя все, кроме сосудистых тканей .
Личинки обычно проводят два месяца внутри кактуса-хозяина летом и около четырех месяцев зимой. [6] Зрелые личинки выходят из кактусовой подушечки, чтобы сформировать коконы . Они окукливаются под мусором на земле у основания растения. Как только появляются мотыльки, они ищут себе пару, [8] и обычно размножаются три-четыре раза в течение своей жизни. [8] Средняя продолжительность жизни составляет девять дней для самок и одиннадцать дней для самцов. [5] [9] В это время самка моли не ест; она использует всю свою энергию, чтобы путешествовать на расстояние до 10 километров (6 миль) в поисках густых зарослей кактуса для размножения. Самец моли тратит свою энергию на то, чтобы максимально использовать свои возможности для спаривания. [9] Самцы спариваются от двух до пяти раз и ждут в среднем два-три дня между актами спаривания. [9]
Cactoblastis cactorum был впервые завезен в Австралию в 1925 году из Аргентины, где он успешно использовался в качестве биологического средства борьбы с кактусами Opuntia . [10] Благодаря этому успеху он впоследствии был завезен в другие страны, включая Южную Африку в 1933 году и страны Карибского бассейна в 1950-х годах. [5]
После внедрения Cactoblastis оказал немедленное воздействие на сельскохозяйственное сообщество в Южной Африке, где он уменьшил популяцию бесхребетных видов Opuntia, которые ценились как « корм для скота ». [11] В 1956 году моль была завезена на карибский остров Невис и успешно контролировала комплекс местных кактусов «опунция». В 1960 году Cactoblastis был завезен на Монтсеррат и Антигуа в качестве успешного биологического средства контроля. [10]
После своего появления в Карибском море Cactoblastis cactorum смог распространиться через Атлантический океан и по всему Карибскому региону посредством неизвестной комбинации естественного распространения, преднамеренного и непреднамеренного переноса человеком и импорта с зараженным кормом для скота. [5] Он был замечен в Сент-Китсе , на Виргинских островах США , на Гаити , на Кубе , в Доминиканской Республике , на Багамах , на Каймановых островах , в Пуэрто-Рико и на Барбадосе . [10]
В конце концов он достиг юго-востока США и был впервые обнаружен во Флориде в 1989 году . Cactoblastis cactorum , вероятно, попал во Флориду через импорт опунции из Доминиканской Республики. [10] Предполагается, что в настоящее время Cactoblastis расширяет свой ареал вдоль побережья залива и Атлантического океана со скоростью 100 миль в год, с постоянным увеличением скорости колонизации вдоль побережья залива . [5] По мере своего распространения он угрожает популяции кактусов Opuntia во Флориде, на атлантическом побережье до Чарльстона, Южная Каролина , и вокруг побережья залива до Нового Орлеана . [5]
Поскольку моль перемещается по юго-востоку Соединенных Штатов, она подвергает опасности многие виды кактусов и угрожает многим экосистемам . Во Флориде наибольшую обеспокоенность вызывает находящийся под угрозой исчезновения семафорный кактус Consolea corallicola . [12] Исследования направлены на выявление наиболее эффективного способа предотвращения вторжения Cactoblastis cactorum в популяцию семафорных кактусов. Помимо семафорного кактуса, прибытие Cactoblastis cactorum в Соединенные Штаты вызвало обеспокоенность в отношении декоративной кактусовой индустрии в Аризоне , Калифорнии , Неваде , Нью-Мексико и Техасе . [10] Аризона имеет самую большую экономическую долю в Cactoblastis ; розничная стоимость ее кактусовой индустрии составляет около 9,5 миллионов долларов. [10]
Cactoblastis cactorum распространился через залив в Мексику , где он был впервые обнаружен на Исла-Мухерес , небольшом острове у северо-восточного побережья полуострова Юкатан . [10] Неизвестно, как моль мигрировала в Мексику; предполагаемые способы распространения включают ветры и ураганы, непреднамеренный перенос людьми или коммерческую торговлю. [10] Cactoblastis cactorum начал атаковать кактусы Opuntia на острове Сан-Сальвадор на Багамах, где кактусы Opuntia , особенно кактус опунция, являются основным источником пищи для игуан Cyclura . Уменьшение популяции кактусов Opuntia вызывает обеспокоенность по поводу серьезного ущерба популяции игуан. [12]
В 2020 году исследование показало, что C. cactorum неизбирательно относится к видам Opuntia , которые он выбирает для питания. Это может привести к еще более масштабному опустошению, чем ожидалось ранее. [13] [14] [15]
Исследователи прогнозируют расширение Cactoblastis cactorum на запад в Северной Америке. [12] Это угрожает кактусовой промышленности на юго-западе Соединенных Штатов и внутренних частях Мексики. [12] На западе Соединенных Штатов более шестидесяти видов Opuntia являются жизненно важной частью экосистемы . В Мексике Opuntia является жизненно важным растением; ее плоды и подушечки ( нопаль ) являются основным продуктом питания , измельченные кактусы используются для поддержания скота во время засухи , а некоторые виды Opuntia поддерживают промышленность по производству красителей из кошенили . [12] [16] Потеря этих кактусов будет иметь серьезные экологические и экономические последствия для страны. Оценочные факторы стресса в родном сообществе моли указывают на то, что она ограничена умеренным климатом из-за инкубационного периода ее личинок, [10] но ассоциации с хозяевами также могут играть важную роль в определении распространения. [17] Модели, основанные на экологических толерантностях, предсказывают, что его возможные границы ареала в Соединенных Штатах ограничены Чарльстоном, Южная Каролина, на севере и Калифорнией на западе. [6] Однако окончательные масштабы западного распространения остаются неясными, поскольку мы мало знаем о биотических взаимодействиях, которые будут происходить в этом регионе.
Экологическая связь между молью Cactoblastis cactorum и кактусом Opuntia представляет собой связь паразита и хозяина . [18]
Лабораторные исследования кормления показывают, что Cactoblastis cactorum является одним из наименее избирательных молей в роде Cactoblastis, когда дело доходит до выбора хозяина , [1] но наблюдаемые закономерности заражения в полевых условиях показывают, что идентичность хозяина важна для определения того, какие участки будут заражены. [17] Моль нацеливается на определенные растения-хозяева, такие как Opuntia , используя хеморецепторы на своих антеннах. По сравнению с самцами моли, самки сильнее реагируют на летучие органические соединения, выделяемые кактусами, что позволяет им лучше всего определять, где откладывать яйца. [18]
На сегодняшний день не было никаких формальных исследований конкуренции между C. cactorum и другими видами кактофагов. Это область большого потенциального интереса на юго-западе США и в Мексике, поскольку мы мало знаем о том, как разнообразие насекомых-кактофагов, которые встречаются в этом регионе, может повлиять на распространение C. cactorum .
Другим фактором, который позволяет моли так легко распространяться в Соединенных Штатах, является отсутствие хищников. В Южной Америке несколько видов паразитоидов, а также множество болезней помогают контролировать распространение моли и ее личинок. [19] Паразитоидов и болезней, по-видимому, достаточно, чтобы контролировать распространение Cactoblastis cactorum . [19] Эти паразитоиды и болезни отсутствуют в районах, где моль стала проблемой. [19] Это может позволить моли распространяться быстрее, чем обычно. Еще предстоит определить, являются ли эти организмы, ограничивающие рост Cactoblastis, достаточно специфичными для хозяина, чтобы их можно было вводить в пораженные районы в качестве метода биологического контроля самой моли. [19]
Cactoblastis cactorum демонстрирует как r-отобранные, так и k-отобранные черты жизненного цикла . Хотя моль размножается более одного раза в течение своей жизни (более k-отобранный признак), она производит большое количество яиц за один раз (более r-отобранный признак). [1] Самка моли может откладывать до 50 яиц за поколение и производить не менее трех поколений. [1] Несколько поколений являются признаком итеропарного размножения . Однако большое количество потомства в течение одного поколения является признаком семельпардящего размножения . В этом конкретном случае моль также имеет высокие показатели смертности взрослых особей, что, как правило, подталкивает организмы к семельпардному размножению. [1] Кроме того, эти поколения происходят в течение короткого периода времени, учитывая, что взрослая моль живет всего около девяти дней. [1]
Существует множество различных комбинаций и градиентов между семепарностью и итеропарностью . Однако в этом случае ясно, что моль находится ближе к семепарирующей стороне шкалы. Семепарность является r-отбираемым признаком, тогда как итеропарность является k-отбираемым признаком. Другие r-отбираемые признаки, которые демонстрирует моль, помимо крупных пород потомства и короткой продолжительности жизни, это: небольшая структура тела, низкий вклад взрослых особей в выращивание потомства и высокая способность к распространению . [1] Это показывает, что моль гораздо больше r-отбирается, чем k-отбирается. Большинство инвазивных видов, как правило, являются r-отбираемыми особями из-за их высокой скорости роста и способности к распространению. [20]
Предпринимаются многочисленные попытки остановить распространение Cactoblastis cactorum , чтобы предотвратить дальнейший ущерб кактусам Opuntia в Центральной Америке и на юго-востоке США, где воздействие моли было определено как наиболее опасное для местной флоры. Некоторые попытки контролировать популяцию носят биологический характер, тогда как другие являются более физическими попытками изолировать пораженные Opuntia .
Одним из вариантов, который в настоящее время изучается, является бактерия Bacillus thuringiensis , которая убивает личинки среднего возраста Cactoblastis cactorum . [21] Бактерия была обнаружена группой ученых, работающих в колонизационном центре в Тифтоне, штат Джорджия , которые пытались вырастить большие колонии моли. [21] В ходе их усилий по созданию стерильной разновидности моли для ее искоренения из введенной среды обитания был обнаружен уникальный штамм бактерии. [21] Была культивирована особенно вирулентная разновидность бактерии, которая убивала 100% развивающихся личинок Cactoblastis cactorum . [5] Эта бактерия, выращиваемая вместе с развивающимися личинками моли, вызывала 100% смертность из-за комбинации выделяемых экзотоксинов . [21] Основной летальный экзотоксин, обнаруженный в кишечнике Cactoblastis cactorum после воздействия Bacillus thuringiensis, обычно называют BtCc. [21] Он изучается как краткосрочное подавление вредителей, поскольку в настоящее время бактерия не может передаваться из поколения в поколение в кишечнике моли. [21] BtCc нарушает пищеварительный процесс личинок и вызывает почти немедленную смерть личинок. [21] Для того чтобы это стало долгосрочным решением для контроля распространения Cactoblastis cactorum , бактерия или экзотоксин должны быть способны размножаться и спорулировать внутри моли, чтобы их воздействие распространилось на популяцию. [21]
Некоторые исследователи также рассматривают возможность использования паразитической осы для сдерживания распространения Cactoblastis cactorum в Соединенных Штатах. [12] Эти осы, обитающие в Южной Америке, откладывают яйца в личинки Cactoblastis и поедают личинок изнутри. [12] В настоящее время существуют опасения, что сама оса может стать инвазивным видом, паразитирующим на местных гусеницах и других местных личинках насекомых. [12]
Другой возможный вариант контроля, который изучается, заключается в использовании муравьев для взаимовыгодных отношений с кактусами Opuntia . Многие виды муравьев в естественном мире участвуют в мутуалистических отношениях с различными видами кактусов, и есть надежда, что эта общая тенденция взаимодействия может быть использована для защиты кактусов Opuntia от моли Cactoblastis . [22] Эти отношения предоставят Opuntia защиту от захватчика Cactoblastis и предоставят муравьям место для выращивания детенышей и получения питания. [23] В Южной Африке уже существует мутуализм между многими видами кактусов и муравьями, чтобы предотвратить распространение Cactoblastis . [22] Многие виды кактусов по всему миру выделяют внецветковый нектар (ENF), который изначально привлекает муравьев. [23] Затем муравьи питаются этим нектаром и нападают на все, что беспокоит кактусы. [23]
Исследователи из Университета Райса в Хьюстоне и Флоридского университета A&M сотрудничают в своих исследованиях, чтобы изучить такие полезные отношения, которые можно было бы воспроизвести в Соединенных Штатах. [22] Первоначальные лабораторные эксперименты показали, что присутствие муравьев, живущих вместе с кактусами, увеличивало смертность яиц Cactoblastis, отложенных на кактусах. [22]
В настоящее время в Соединенных Штатах большинство популяций Cactoblastis cactorum обнаружено во Флориде, Джорджии и совсем недавно в Луизиане . Многие из этих штатов уже начали собственные программы по остановке распространения моли в соответствии со Стратегическим планом 2009 года. [5] [24]
В 2009 году Соединенные Штаты начали план через Службу инспекции здоровья животных и растений (APHIS) по карантину пораженных видов Opuntia и замедлению миграции Cactoblastis cactorum по территории Соединенных Штатов. APHIS надеется создать постоянный барьер, через который колонизация инвазивной моли будет невозможна. [5] Этот барьер включает не только колонизацию новых территорий по суше, но и по морю. По морю новые правила APHIS требуют, чтобы корм для скота в пути, в котором обнаружены признаки Cactoblastis cactorum, был уничтожен, окурен или возвращен в страну происхождения. [5] По суше карантин означает создание барьера в области, через которую моль не сможет размножаться; это было достигнуто путем физического удаления всех кактусов на участках территории или путем удаления и замены пораженных кактусов. [5]
Одной из основных предлагаемых реализаций было бы создание стерильной версии Cactoblastis cactorum , которая послужила бы для устранения самой западной популяции моли и продвижения ее нынешней территории на восток. [5] Этот метод создал бы поколение моли, которое не способно размножаться, и медленно, но эффективно сдерживало бы распространение вида. Однако стерильная версия моли имела небольшой успех в распространении на большую часть пораженной территории. [1]
Другие методы включают определение зараженных участков и последующее механическое уничтожение всех кактусов в этом районе. Грубые методы, подобные этим, используются в Луизиане для устранения присутствия моли в болотистых районах и, как правило, включают интенсивное использование удаления бензопилой, ножовкой или другим механическим рубящим устройством. Химические пестициды в большинстве районов оказались неэффективными из-за большого количества и частоты обработки пестицидом, необходимого для ограничения популяции, а также эффективной защиты, которую моль получает от листьев кактуса. [5]
О Cactoblastis cactorum еще многое предстоит узнать . Его родная среда обитания в Южной Америке остается в основном неизученной областью научных исследований. Взаимодействие моли с другими видами изучено недостаточно. Хотя хорошо известно, что моль способна менять хозяев, полный спектр растений-хозяев, восприимчивых к моли, неизвестен. Как моль повлияет на сельское хозяйство в Северной Америке, станет известно в ближайшие несколько лет, а эффективность многих тактик контроля может быть оценена еще быстрее. Наконец, большой неизвестностью в изучении Cactoblastis cactorum является то, как различные виды Opuntia могут вырабатывать защитные механизмы в ответ на ее вторжение. Необходимо провести больше исследований как для понимания биологических механизмов моли, так и для остановки ее распространения как инвазивного вида. [ необходима цитата ]
В парке у ручья Майалл в Дэлби , Квинсленд , Австралия, есть памятник, посвященный уничтожению опунции молью. ( 27°11′00″ ю.ш. 151°15′59″ в.д. / 27.1832° ю.ш. 151.2665° в.д. / -27.1832; 151.2665 (Кактобластический памятник, Дэлби) ). [25] Он был установлен на здании Исторической ассоциации женщин Квинсленда в четверг 27 мая 1965 года. [25]
Мемориальный зал Cactoblastis расположен в Бунарге , в 10 километрах (6 миль) к востоку от Чинчиллы в Квинсленде ( 26°47′43″ ю.ш. 150°42′55″ в.д. / 26.7953° ю.ш. 150.7154° в.д. / -26.7953; 150.7154 (Мемориальный зал Cactoblastis, Чинчилла) ) и претендует на звание «единственного здания, посвящённого насекомому». [26] Он был возведён в 1936 году и стал одним из первых мемориалов насекомым, когда-либо построенных, после памятника хлопковому долгоносику 1919 года в Алабаме . [27]
