Муравьи-плотники ( Camponotus spp.) — крупные муравьи (рабочие размером от 7 до 13 мм или от 1 ⁄ 4 до 1 ⁄ дюйма ), обитающие во многих лесных частях мира. [2]
Гнезда они строят внутри древесины, состоящие из галерей, прогрызенных жвалами или челюстями, предпочтительно в мертвой, влажной древесине. Однако, в отличие от термитов , они не потребляют древесину [3] , а вместо этого выбрасывают за пределы своего гнезда материал, напоминающий опилки. Иногда муравьи-плотники выдалбливают срезы деревьев. Они также часто заражают деревянные здания и сооружения, вызывая широко распространенную проблему: они являются основной причиной структурных повреждений. Тем не менее, их способность выкапывать древесину помогает при разложении леса. Род включает более 1000 видов. [4] Они также выращивают тлю . В своем сельском хозяйстве муравьи защищают тлю от хищников (обычно других насекомых), выделяя при этом сладкую жидкость, называемую медвяной росой, которую муравьи получают, поглаживая тлю своими усиками.
Муравьи-плотники, как правило, крупные муравьи: рабочие имеют длину 4–7 мм у мелких видов и 7–13 мм у крупных видов, длина королев 9–20 мм, а длина самцов 5–13 мм. Основания усиков отстоят от края клипеала на расстояние не менее максимального диаметра рукоятки усиков. Мезосома в профиль обычно образует непрерывную кривую от переднеспинки до проподеума . [5] [6]
Виды муравьев-плотников обитают как на открытом воздухе, так и в помещении, во влажной, гниющей или полой древесине, чаще всего в лесной среде. Они вырезают «галереи» в структуре древесины, чтобы обеспечить проходы для перемещения между различными частями гнезда. Определенные части дома, такие как вокруг и под окнами, карнизы крыши, террасы и веранды, с большей вероятностью будут заражены муравьями-плотниками, поскольку эти области наиболее уязвимы к влаге. [7]
Известно, что муравьи-плотники строят обширные системы подземных туннелей. Эти системы часто заканчиваются каким-то источником пищи – часто колониями тли, где муравьи добывают и питаются медвяной росой. Эти системы туннелей также часто существуют на деревьях. Колонии обычно включают центральную «родительскую» колонию, окруженную и дополненную более мелкими колониями-сателлитами. [8]
Муравьи-плотники считаются одновременно хищниками и падальщиками. Эти муравьи — собиратели, которые обычно поедают части других мертвых насекомых или вещества, полученные от других насекомых. Обычная пища для них включает части насекомых, « медвяную росу », вырабатываемую тлями , и внецветочный нектар растений. Они также известны тем, что едят другие сладкие жидкости, такие как мед, сироп или соки. Муравьи-плотники могут повысить выживаемость тли, если ухаживать за ней.
Большинство видов муравьев-плотников добывают пищу ночью. Во время кормления они обычно собирают и поедают мертвых насекомых. Некоторые виды реже собирают живых насекомых. Когда они обнаруживают мертвое насекомое, рабочие окружают его и извлекают жидкости из его организма, чтобы отнести их обратно в гнездо. Оставшаяся оболочка на основе хитина остается. Иногда муравьи приносят хитиновую голову насекомого обратно в гнездо, где извлекают и ее внутреннюю ткань. [9] Муравьи могут добывать пищу индивидуально, небольшими или большими группами, хотя часто они предпочитают делать это индивидуально. Различные колонии, находящиеся в непосредственной близости, могут иметь перекрывающиеся регионы кормодобывания, хотя обычно они не помогают друг другу в добыче пищи. Их основные источники пищи обычно включают белки и углеводы . [10] Случаи, когда муравьи-плотники кровоточили китайские вязы в поисках сока, наблюдались в северной Аризоне. Эти случаи могут быть редкими, поскольку колонии значительно превышали типичный размер колоний муравьев-плотников в других местах. [11] Когда рабочие находят источники пищи, они передают эту информацию остальным членам гнезда. Они используют биохимические феромоны , чтобы отметить кратчайший путь от гнезда к источнику. Когда по этому следу идет значительное количество рабочих, сила сигнала увеличивается, и устанавливается кормовой след. Это заканчивается, когда источник пищи истощается. Затем рабочие будут кормить королеву и личинок, потребляя найденную пищу и срыгивая ее в гнезде. Кормовые тропы могут проходить как под землей, так и над землей. [12]
Хотя муравьи-плотники не склонны проявлять чрезвычайную агрессивность, они разработали механизмы, позволяющие максимизировать то, что они получают из источника пищи, когда тот же источник пищи также посещают конкурирующие организмы. Это достигается разными способами. Иногда они колонизируют территорию рядом с относительно статичным запасом пищи. Чаще всего они разрабатывают систематический способ посещения источника пищи с попеременными поездками разных отдельных муравьев или групп. Это позволяет им снизить прибыль злоумышленников, поскольку злоумышленники, как правило, посещают их разбросанным, случайным и неорганизованным образом. Однако муравьи систематически посещают источники, сокращая средний остающийся урожай. Они склонны посещать более богатые ресурсами районы питания, пытаясь свести к минимуму доступность ресурсов для других. То есть, чем более систематично поведение муравьев в поисках пищи, тем более хаотично поведение их конкурентов. [13]
Вопреки распространенному мнению, муравьи-плотники на самом деле не едят древесину, так как не способны переваривать целлюлозу . Они лишь создают внутри него туннели и гнезда. [14]
Некоторые виды муравьев-плотников могут получать азот, питаясь мочой или окрашенным мочой песком. Это может быть полезно в средах с ограниченным содержанием азота. [15]
Все муравьи этого рода и некоторых родственных родов обладают облигатным бактериальным эндосимбионтом , называемым Blochmannia . [16] Эта бактерия имеет небольшой геном и сохраняет гены для биосинтеза незаменимых аминокислот и других питательных веществ. Это говорит о том, что бактерия играет роль в питании муравьев. Многие виды Camponotus также заражены Wolbachia , еще одним эндосимбионтом, широко распространенным среди групп насекомых. Wolbachia связана с кормовыми клетками в яичниках королевы вида Camponotus textor , что приводит к заражению рабочей личинки. [17]
Муравьи-плотники строят гнезда, в которых размещаются яйца, в среде с обычно высокой влажностью из-за их чувствительности к влажности окружающей среды. Эти гнезда называются первичными. Гнезда-спутники строятся после того, как основное гнездо укоренится и начнет созревать. К обитателям гнезд-сателлитов относятся личинки старшего возраста , куколки и некоторые крылатые особи, например, муравьи-самцы (трутни) или будущие муравьиные королевы. В первичных гнездах обитают только яйца, только что вылупившиеся личинки , рабочие и королева. Поскольку в спутниковых гнездах нет экологически чувствительных яиц, муравьи могут строить их в самых разных местах, которые на самом деле могут быть относительно сухими. [18] Некоторые виды, такие как Camponotus vagus , строят гнездо в сухом месте, обычно в дереве.
В теплых и влажных условиях крылатые самцы и самки участвуют в брачном полете . Они выходят из своих гнезд-спутников, и во время полета самки спариваются с несколькими самцами. Самцы погибают после спаривания. Эти недавно оплодотворенные королевы сбрасывают свои крылья и ищут новые места для устройства основных гнезд. Королевы строят новые гнезда и откладывают около 20 яиц, питая их по мере их роста, пока не появятся рабочие муравьи. Рабочие муравьи в конечном итоге помогают ей ухаживать за выводком, поскольку она откладывает больше яиц. Через несколько лет рождаются репродуктивные крылатые муравьи, что позволяет создавать новые колонии. И снова будут созданы гнезда-сателлиты, и процесс повторится. [18]
Родство — это вероятность того, что ген у одного человека является идентичной копией гена у другого человека по происхождению. По сути, это мера того, насколько тесно связаны два человека по отношению к гену. Количественно это определяется коэффициентом родства, который представляет собой число от нуля до единицы. Чем больше значение, тем больше два человека «родственны». Муравьи-плотники — социальные перепончатокрылые насекомые. Это означает, что родство между потомством и родителями непропорционально. Самки более тесно связаны со своими сестрами, чем со своим потомством. Между полными сестрами коэффициент родства r > 0,75 (за счет гаплодиплоидной генетической системы). [19] Между родителем и потомком коэффициент родства составляет r = 0,5, потому что, учитывая событие мейоза, определенный ген имеет 50% вероятность передачи потомству.
Эусоциальные насекомые, как правило, имеют низкое генетическое разнообразие внутри колоний, которое может увеличиваться при одновременном появлении нескольких маток ( полигиния ) или при многократном спаривании одной королевы ( полиандрия ). [20] Различные репродуктивные стратегии могут порождать схожие модели генетического разнообразия у муравьев. [20]
Согласно правилу родства Гамильтона , для возникновения относительно-специфичных взаимодействий, таких как родственный альтруизм , между двумя людьми необходим высокий уровень родства. Муравьи-плотники, как и многие виды социальных насекомых, обладают механизмами, с помощью которых особи определяют, являются ли другие соседями по гнезду или нет. Они полезны, поскольку объясняют наличие или отсутствие альтруистического поведения между людьми. Они также действуют как эволюционные стратегии, помогающие предотвратить инцест и способствовать родственному отбору. [21] Социальные муравьи-плотники узнают своих родственников по-разному. Эти методы распознавания в основном носят химический характер и включают запахи окружающей среды, феромоны, «передаваемые метки» и метки королевы, которые распространяются между членами гнезда. [22] Поскольку запахи имеют химическую основу для излучения и распознавания, они полезны, поскольку многие муравьи могут обнаруживать такие изменения в окружающей среде через свои усики. [23]
Процесс распознавания муравьев-плотников требует двух событий. Во-первых, на «животном-доноре» должен присутствовать сигнал. Эти сигналы называются «метками». Далее, принимающее животное должно быть в состоянии распознать и обработать сигнал. Чтобы отдельный муравей-плотник был признан товарищем по гнезду, он, будучи взрослым, должен пройти определенные взаимодействия со старшими членами гнезда. [22] Этот процесс также необходим для того, чтобы муравей узнавал и различал других особей. Если эти взаимодействия не происходят в начале взрослой жизни, муравей не сможет отличиться от соседа по гнезду и не сможет различать товарищей по гнезду. [24]
Распознавание допускает наличие родственно-специфических взаимодействий, таких как родственный альтруизм. Альтруистические личности повышают приспособленность других людей за счет своей собственной. Муравьи-плотники совершают альтруистические действия по отношению к своим товарищам по гнезду, чтобы их общие гены размножались легче и чаще. У многих видов социальных насекомых, таких как эти муравьи, многие рабочие животные стерильны и не обладают способностью к размножению. В результате они отказываются от размножения, чтобы пожертвовать энергию и помочь репродуктивным особям размножаться. [25]
Как и у большинства других видов социальных насекомых, индивидуальное взаимодействие находится под сильным влиянием королевы. Королева может влиять на людей с помощью запахов, называемых феромонами , которые могут иметь разные эффекты. Известно, что некоторые феромоны успокаивают рабочих, а другие возбуждают их. Феромональные сигналы откладывающих яйца маток оказывают более сильное воздействие на рабочих муравьев, чем сигналы девственных маток. [26]
У многих видов социальных насекомых социальное поведение может повысить устойчивость животных к болезням. Это явление, называемое социальным иммунитетом , существует у муравьев-плотников. Это опосредовано кормлением других особей путем срыгивания. Срыгивание может обладать антимикробной активностью, которая будет распространяться среди членов колонии. Было обнаружено, что некоторые протеазы с антимикробной активностью существуют в отрыгивающем материале. Совместное использование возможностей иммунного ответа, вероятно, будет играть большую роль в поддержании колоний в периоды высокой патогенности. [27]
Полигиния часто связана со многими видами социальных насекомых и обычно характеризуется ограниченным количеством спаривающихся полетов, небольшим размером матки и другими характеристиками. Однако муравьи-плотники имеют «обширные» брачные полеты и относительно крупные королевы, что отличает их от полигинных видов. Муравьев-плотников называют олигогинными, поскольку у них есть несколько плодовитых маток, которые нетерпимы друг к другу и поэтому должны расселяться по разным участкам гнезда. Известно, что между королевами происходят некоторые агрессивные взаимодействия, но не обязательно через рабочих. Королевы становятся агрессивными в основном по отношению к другим королевам, если те вторгаются на отмеченную территорию. Королевы в одной колонии могут вместе ухаживать за выводком [8] , а рабочие, как правило, имеют более высокие показатели выживаемости в колониях с несколькими матками. Некоторые исследователи до сих пор придерживаются мнения, что колонии муравьев-плотников моногинны. [28]
По крайней мере, у девяти видов комплекса Cylindricus из Юго-Восточной Азии , включая Camponotus saundersi , рабочие имеют значительно увеличенные нижнечелюстные железы, которые проходят по всей длине тела муравья. Они могут высвободить свое содержимое суицидальным путем, осуществив аутотиз , тем самым разрывая тело муравья и распыляя токсичное вещество из головы, что и дало этим видам общее название «взрывающиеся муравьи». [29] [30] [31] Увеличенная нижняя челюстная железа, которая во много раз больше, чем у обычного муравья, вырабатывает клей. Клей вырывается наружу, опутывает и обездвиживает всех находящихся поблизости жертв. [32] [33]
Вид термитов Globitermes ulfureus имеет аналогичную защитную систему. [34]
Муравьи-плотники могут повредить древесину, используемую при строительстве зданий. Они могут оставлять после себя материал, похожий на опилки , называемый фрассом , который указывает на место их гнездования. Муравьиные ходы плотника гладкие и сильно отличаются от поврежденных термитами участков, в углублениях которых забита грязь. Муравьев-плотников можно отличить по общему наличию одного выступающего вверх узла, похожего на шип, в месте «поясного» прикрепления между грудной клеткой и брюшком (черешком). [36] Борьба включает применение инсектицидов в различных формах, включая пыль и жидкости. Пыль впрыскивается непосредственно в галереи и пустоты, где живут муравьи-плотники. Жидкости применяются в местах, где муравьи-фуражировщики могут подхватить материал и распространить яд по колонии по возвращении. [37]
.jpg/1280px-Honey_Ants_(7344580116).jpg)
Муравьи-плотники и их личинки едят в разных частях света. В Австралии коренные австралийцы регулярно едят медового муравья ( Camponotus inflatus ) . [38] Это особенно любимый источник сахара для австралийских аборигенов, живущих в засушливых регионах, которые частично выкапывают свои гнезда вместо того, чтобы выкапывать их полностью, чтобы сохранить этот источник пищи. [39] [40] Мед также обладает противомикробными свойствами, которые аборигенное население использует в своих целях для лечения простуды. [41]
В Северной Америке лесорубы в первые годы существования штата Мэн ели муравьев-плотников, чтобы предотвратить цингу , [42] а в публикации Джона Мьюра «Первое лето в Сьерре» Мьюир отмечает, что жители Северной Пайуте в Калифорнии ели щекочущую кислоту. желудки больших угольно-черных муравьев-плотников. [43] В Африке муравьи-плотники относятся к огромному числу видов, потребляемых народом Сан . [44]
