Катемеральность , иногда называемая «метатурнальностью», представляет собой модель активности организма с нерегулярными интервалами в течение дня или ночи, в течение которых происходит добыча пищи, общение с другими организмами и выполнение любых других действий, необходимых для жизнедеятельности. [1] Эта активность отличается от общей монофазной модели (сон один раз в день) ночных и дневных видов, поскольку она полифазна (сон 4-6 раз в день) и приблизительно равномерно распределена в течение 24-часового цикла. [2]
Многие животные не соответствуют традиционным определениям строго ночных , дневных или сумеречных животных , что часто обусловлено такими факторами, как доступность пищи, давление хищников и изменчивая температура окружающей среды. [3] Хотя катемеральность не так широко распространена у отдельных видов, как дневной или ночной образ жизни, эта модель активности наблюдается во всех таксонах млекопитающих , например, у львов , койотов и лемуров . [4]
Катемерное поведение также может меняться на сезонной основе в течение годового периода, демонстрируя периоды преимущественно ночного поведения и периоды преимущественно дневного поведения. Например, сезонная катемерность была описана для мангустового лемура ( Eulemur mongoz ) как активность, которая смещается от преимущественно дневной к преимущественно ночной в течение годового цикла, но обычные бурые лемуры ( Eulemur fulvus ) были замечены как сезонно смещающиеся от дневной активности к катемерности. [5]
По мере продолжения исследований катемерности было выявлено множество факторов, влияющих на то, ведет ли животное катемерность или почему. К таким факторам относятся: вариация ресурсов, качество пищи, фотопериодизм, ночная освещенность, температура, избегание хищников и энергетические ограничения. [6] [7] [8]
В оригинальной рукописи своей статьи «Модели активности лемура Майотты , Lemur fulvus mayottensis » Ян Таттерсолл ввел термин катемерность для описания модели наблюдаемой активности, которая не была ни дневной, ни ночной. [9] Хотя термин катемерный был предложен, изначально он был сочтен ненужным новым жаргоном, и поэтому в опубликованной версии вместо него использовался термин diel . В 1987 году Таттерсолл дал формальное определение термина катемерный , обратившись к его древнегреческим корням.
Слово является соединением двух греческих терминов: κᾰτᾰ́ ( katá ) «через» и ἡμέρᾱ ( hēmérā ) «день». Термин cathemeral , таким образом, означает «через день», где «день» относится к полному дню от полуночи до полуночи. Таттерсолл приписывает своему отцу, Артуру Таттерсоллу, и Роберту Айрленду, двум классикам, рассмотрение этой лексической проблемы и предложение ее решения. [10]
Фотопериодизм , как было установлено, оказывает сильное влияние на распределение активности в течение дня. [7] Когда увеличивается продолжительность светового дня и увеличивается задержка заката, послеобеденная активность начинается раньше, что, в свою очередь, увеличивает количество дневной активности. Напротив, когда уменьшается продолжительность светового дня и уменьшается задержка заката, послеобеденная активность начинается позже, что, в свою очередь, увеличивает количество ночной активности. [7]
Ночная светимость влияет на годовой характер ритмов активности и влияет как на дневное, так и на ночное поведение. [7] Было обнаружено, что ночная светимость положительно коррелирует с количеством ночной активности и отрицательно коррелирует с дневной активностью. Другими словами, распределение активности животного может в некоторой степени зависеть от наличия лунного диска и доли освещенной Луны по отношению к времени заката и восхода солнца. [7]
Терморегуляция считается адаптивной реакцией, которая позволяет катемерным животным минимизировать терморегуляторный стресс и затраты, связанные с поддержанием температурного гомеостаза. [8] Сравнение дневной активности и температуры окружающей среды показало, что катемерные особи проявляют наименьшую активность в самое жаркое время дня и демонстрируют увеличение ночной активности, поэтому демонстрируют снижение дневной активности в жаркие влажные сезоны. [11] Например, чтобы уменьшить тепловой стресс, восточные серые кенгуру ( Macropus giganteus ) проводят жаркие дневные часы в тени, и в результате они увеличивают свою ночную активность. [12]
Была выдвинута гипотеза, что катемерные животные изменяют свои модели активности в течение 24-часового периода в качестве механизма, чтобы избежать хищников. [8] Например, лемуры подвергаются большому количеству хищников, таких как дневные хищники или фоссы, когда активны в течение дня. В попытке минимизировать риск хищников, лемуры ограничивают свою дневную активность. [8] Эффект маскировки хищников также был продемонстрирован золотисто-полосатым шипоногим ( Siganus lineatus) , тропической рифовой рыбой, которая меняет свою активность в зависимости от определенного давления хищников в определенных средах. [13] Другие гипотезы предполагают, что катемерность обеспечивает менее предсказуемые модели активности для хищников, делая катемерную особь «временно скрытной». Это дает преимущество катемерным животным, поскольку их хищники не могут предвидеть модель активности своей добычи из-за ее нерегулярного, гибкого графика. [5]
Сообщалось, что размер тела коррелирует с катемерным поведением. [14] Катемерность позволяет животным добывать пищу в любой момент в течение 24-часового дня, чтобы максимизировать потребление энергии и питательных веществ. Это означает, что у них есть возможность съесть в два раза больше, чем у ночных или дневных видов. Поскольку более крупные животные обладают большими энергетическими потребностями, они, как правило, тратят больше времени на поиски пищи, чем более мелкие животные, и в результате ведут себя катемерно. [14] Напротив, небольшой размер тела вызывает повышенную скорость метаболизма, что также может привести к катемерной активности как попытке повысить эффективность поиска пищи, как это наблюдается у землероек и полевок. [15]
Гипотеза эволюционного дисбаланса предполагает, что катемерность является результатом диверсификации более специализированных моделей активности и в некоторой степени рассматривается как переходное состояние между ночным и дневным образом жизни. [2] Например, считается, что предковый примат был ночным, но мог демонстрировать гибкость в моделях активности, что способствовало эволюции катемерности. Эта гипотеза подтверждается сравнительным подходом к морфологии зрения у приматов. [16] Ночные приматы обладают зрительными системами, которые в первую очередь зависят от чувствительности к свету, а не от качества остроты зрения. Ночные приматы также демонстрируют больший размер роговицы, высокое соотношение палочек и колбочек и большее количество фоторецепторов относительно ганглиозных клеток по сравнению с системами зрения дневных приматов. [16] Катемерные приматы демонстрируют систему зрения, которая является промежуточной между дневными и ночными приматами, что предполагает эволюционное приспособление, которое предоставило ночным видам возможность дневной активности, когда это было выгодно. [17]