stringtranslate.com

Каулерпа

Каулерпа — род морских водорослей семейства Каулерповые (среди зеленых водорослей ). Они необычны, поскольку состоят всего из одной клетки со множеством ядер , что делает их одними из самых больших одиночных клеток в мире.

Ссылаясь на привычку ползать по слоевищу , это название означает «стебель (который) ползет» от древнегреческого каулос ( καυλός , «стебель») и герпо ( ἕρπω , «ползти»). [3]

Таксономия и номенклатура

Впервые описанный Жаном Винсентом Ламуру в 1809 году, Caulerpa — единственный род семейства Caulerpaceae, из порядка Bryopsidales, класса Ulvophyceae и типа Chlorophyta. [4] С помощью секвенирования гена tuf A было обнаружено, что Pseudochromodesmis F. Børgesen был сестринской кладой Caulerpa . [5] Кремен и др. [6] предложили новую классификацию Bryopsidales, согласно которой Caulerpaceae и Halimedaceae были описаны как сестринские семейства.

Дискриминация видов посредством идентификации на основе морфологии часто затрудняется из-за высокой степени изменчивости признаков. Таким образом, некоторые виды часто ошибочно идентифицируются без использования молекулярного анализа. [7] По состоянию на 2019 год существует 101 признанный вид, 40 разновидностей и 67 форм. [8] [9]

Биология

Виды Caulerpa поддерживают свой большой размер клеток за счет постоянной циркуляции цитоплазмы , поддерживаемой сетью микротрубочек . Такое поведение было известно в 1967 году. [10]

Цитоплазма не вытекает при разрезании клетки. Регенерация направленная, с ризоидами внизу и листьями вверху. [11]

Этот род производит ряд вторичных метаболитов, которые, как полагают, связаны с его токсичностью и острым вкусом. К ним относятся красный пигмент алкалоид каулерпин и его производное каулерхлорин, а также смесь аминов каулерпицин.

Морфология

Внешние характеристики

Caulerparacmosa с неровными пузырчатыми веточками (Хобгуд, без даты)

Род Caulerpa демонстрирует несколько различных форм роста. У них есть столон с ризоидами, которые растут вниз, прикрепляя растение к субстрату. Столоны поддерживают вертикальные листья или листья, известные как ассимиляторы. Структура ассимиляторов может быть язычковой (листообразной, например, Caulerpa prolifera ), или они могут иметь центральную ось, известную как рахис. Рахис может иметь боковые веточки, известные как веточки, которые сами бывают разных форм (круглая, раковинная, булавовидная, пельтатная, серповидная, пузырчатая) и расположения: двустворчатые - веточки расположены равномерно напротив друг друга (например, Caulerpa Taxifolia ), неправильные - пузырчатые веточки. без четкого расположения (например, Caulerparacmosa ), мутовчато-мутовчатые веточки (например, Caulerpa cuppresoides ). [4]

Внутренняя анатомия

Каулерпа является ценоцитарной , то есть имеет многоядерную организацию слоевища. Он также является сифонным, то есть, в отличие от других водорослей, слоевище и ядра не разделены клеточными стенками. Вместо этого они представляют собой одну длинную массу протоплазмы, окруженную единственной клеточной стенкой. [12] Род также обладает трабекулами, которые представляют собой растущие внутрь расширения клеточной стенки, которые проходят через центральный просвет сифонов. Предполагается, что они обеспечивают структурную поддержку слоевища, облегчают диффузию во внутреннюю цитоплазму и, возможно, могут помочь в определении формы клеток, что может способствовать разнообразию форм роста, обнаруженных в этом роде. [13]

Распределение

Каулерпа в основном встречается в тропических регионах, однако ее распространение может распространяться и на регионы с умеренным климатом. Наибольшее разнообразие наблюдается в Карибском бассейне и Индо-Малайском регионе, а также на юге Австралии, где большинство видов каулерпы являются эндемичными. [14] [4]

Экология

Этот род обычно встречается в мелководных приливных зонах и может достигать глубины до 100 метров. Известно, что они способны адаптироваться и процветать в различных условиях окружающей среды, что способствует их потенциальному превращению в инвазивные виды . Некоторые из их черт включают высокую толерантность к широкому диапазону температур, способность к бесполому размножению посредством расширения и фрагментации ризоидов, быструю скорость роста, а также способность поглощать питательные вещества из отложений через ризоиды. [4] [15] Эта последняя черта дает им конкурентное преимущество перед другими видами макроводорослей, которые в основном поглощают питательные вещества из толщи воды. [16]

История жизни

Было обнаружено, что многие исследования жизненного цикла каулерпы противоречат друг другу, что привело исследователей к выводу, что он варьируется в зависимости от вида и географического региона. [4] Более ранние исследования показали, что каулерпа имеет диплоидный жизненный цикл с диплоидной вегетативной фазой и гаплоидными двужгутиковыми гаметами. Однако позже было обнаружено, что статус плоидности и размер генома могут различаться внутри и между видами. [17] [18] [19]

Эксплуатация и выращивание

Съедобный свежий лато ( Caulerpa lentillifera ), продаваемый на рыбном рынке на Филиппинах.

Некоторые виды каулерпы съедобны. Чаще всего едят каулерпу чечевичную и каулерпу кистевидную , оба по-английски называются «морским виноградом». Оба традиционно собирают в дикой природе и продают на местных рынках Юго-Восточной Азии , Океании и Восточной Азии . Их едят сырыми в салатах, они имеют характерный «морской» вкус и хрустящую текстуру. [20]

Оба вида культивируются в аквакультуре. Их выращивание началось в 1950-х годах в Себу , Филиппины , после случайного попадания C. lentillifera в рыбные пруды. [21] Культивирование C. lentillifera продолжалось в Японии в 1986 году, где ее выращивали в резервуарах в тропических водах Окинавы . [22] Коммерческое выращивание с тех пор распространилось на другие страны, включая Вьетнам , Тайвань и КитайФуцзянь и Хайнань ). Большинство из них предназначены для внутреннего потребления, но они также экспортируются в Японию. [23]

Культивирование каулерпы удобно, поскольку они могут размножаться фрагментацией. Для выращивания каулерпы используется несколько методов ведения сельского хозяйства , которые обычно включают привязку фрагментов к различным типам инфраструктуры . Многие страны Тихоокеанского региона, такие как Япония, Филиппины, Вьетнам и Самоа, используют метод «от дна», при котором водоросли выращивают на высоте нескольких метров над землей в клетках или лотках. [24] Метод нижней посадки также используется на Филиппинах и предполагает выращивание каулерпы на субстрате. [25] Наземные каналы в инкубаториях обеспечивают более контролируемую среду для выращивания культур, и в последние годы они все чаще используются. [4] [24]

Химический состав

Каулерпа содержит большое количество железа (до 81,3 мг на 100 г сухого вещества у C. Racemosa ), [26] магния и кальция. [24] Содержание воды зависит от вида и обычно колеблется от 75 до 94%. [24] Известно, что этот род имеет высокую скорость биоаккумуляции , [27] [20] [28] , что может сделать его не идеальным для регулярного потребления. Содержание углеводов может колебаться от 3,6 до 83,2% сухого вещества в зависимости от вида. [24] Основными пигментами каулерпы являются хлорофиллы a и b. [20] Он имеет большое разнообразие химических соединений, имеющих фармацевтический потенциал. Хотя известно, что этот род обладает высокой токсичностью, было обнаружено, что он представляет низкий риск для человека. [29]

Использование

Помимо того, что Каулерпа является источником пищи, она имеет несколько применений: от биовосстановления до удобрений, а также для здоровья и хорошего самочувствия. [4] Антиоксидантные соединения каулерпы хорошо изучены и используются при лечении различных заболеваний и состояний здоровья, таких как рак и сердечно-сосудистые заболевания. [26] [30] [31] [32] Было показано, что каулерпа эффективна при фильтрации воды, используемой при выращивании рыбы, моллюсков и креветок [33] (в частности, C. lentillifera [34] ). Использование каулерпы в качестве биоудобрения также изучалось, в частности, в Индии, где удобрения, состоящие на 25% из экстракта каулерпы , усиливали рост и снижали общее содержание сахара, среди прочего, у Vigna mungo. [35] [36] [37]

Инвазивное поведение

Другой вид, Caulerpa Taxifolia , стал инвазивным видом в Средиземном море , Австралии и южной Калифорнии (где с тех пор он был искоренен). В водах США средиземноморский штамм Caulerpa Taxifolia внесен в список федеральных вредных сорняков в соответствии с Законом о защите растений . Целевая группа по вредным водным видам также разработала Национальный план управления родом Caulerpa . Штат Калифорния также запрещает владение девятью различными видами каулерпы .

Считается, что виды Caulerpa обладают такими инвазивными свойствами в этих регионах из-за их способности процветать в водах умеренного климата, а также из-за их свободы от естественных хищников. Большинство видов каулерпы эволюционировали в тропических водах, где травоядные животные обладают иммунитетом к токсичным соединениям (в основном каулерпицину), содержащимся в водорослях. Травоядные животные, обитающие в водах умеренного пояса, не имеют естественного иммунитета к этим токсинам, что позволяет каулерпе беспрепятственно расти при попадании в воды умеренного пояса.

C. Racemosa недавно была обнаружена в водах вокруг Крита , где, как полагают, она способствовала значительному сокращению рыболовства . Водоросли проникли в этот район из более теплых вод Красного моря .

C. cylindracea , произрастающая в Австралии, также стала инвазивным видом в Средиземноморье. [38]

Экзотические водоросли Caulerpa brachypus и Caulerpa parvifolia были обнаружены в водах Новой Зеландии на островах Грейт-Барьер (Аотеа) и Грейт-Меркурий (Ауаху). [39]

Использование в аквариумах

Каулерпа широко распространена в аквариумистике как поглотитель нитратов из-за ее быстрого роста в относительно неблагоприятных условиях. Его также можно использовать в рефугиумах в качестве долговременного поглотителя нитритов. Считается, что многие интродукции инвазивных каулерп в дикую природу произошли через сброс аквариумов, хотя доказательств того, что это так, нет. По этой причине некоторые аквариумисты вместо этого начали использовать Chaetomorpha или очиститель водорослей . [40] [41]

Разновидность

Перьевые водоросли Caulerpa sertularioides на глубине 11 метров на хребте.
Морской виноград овальной формы, Caulerpa Racemosa var. clavifera , на глубине 5 метров

В настоящее время признаны следующие виды: [2]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Гири, доктор медицины; Гири, генеральный менеджер (2007). «Род: Браузер таксономии Caulerpa». AlgaeBase версия 4.2 Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй . Проверено 23 сентября 2007 г.
  2. ^ ab Caulerpa JV Lamouroux, Всемирный регистр морских видов 1809 г. Проверено 20 августа 2011 г.
  3. ^ Смелый, Гарольд Чарльз; Винн, Майкл Джеймс (1985). Знакомство с водорослями. Прентис-Холл. п. 229. ИСБН 9780134777467.
  4. ^ abcdefg Зубия, Майален; Драйсма, Стефано Г.А.; Моррисси, Кэтрин Ли; Варела-Альварес, Елена; Де Клерк, Оливье (23 июля 2019 г.). «Краткий обзор рода Caulerpa JV Lamouroux». Журнал прикладной психологии . 32 (1): 23–39. дои : 10.1007/s10811-019-01868-9. ISSN  0921-8971. S2CID  198191015.
  5. ^ Драйсма, Стефано Г.А.; ван Рейн, Виллем Ф. Прюдомм; Соваж, Томас; Белтон, Гарет С.; Гургель, К. Фредерико Д.; Лим, Фаик-Эем; Пханг, Сью-Мой (9 октября 2014 г.). «Повторная оценка внутриродовой классификации рода Caulerpa (Caulerpaceae, Chlorophyta), выведенная на основе калиброванной по времени молекулярной филогении». Журнал психологии . 50 (6): 1020–1034. дои : 10.1111/jpy.12231. ISSN  0022-3646. PMID  26988784. S2CID  35643976.
  6. ^ Кремен, Ма. Кьела М.; Лелиарт, Фредерик; Уэст, Джон; Лам, Дэрил В.; Симада, Сатоши; Лопес-Баутиста, Хуан М.; Вербрюгген, Хероен (январь 2019 г.). «Переоценка классификации Bryopsidales (Chlorophyta) на основе филогеномного анализа хлоропластов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 130 : 397–405. doi :10.1016/j.ympev.2018.09.009. hdl : 11343/233619 . ISSN  1055-7903. PMID  30227214. S2CID  52294820.
  7. ^ Думилаг, Ричард; Агинальдо, Зае-Зае (2019). «Штрих-коды ДНК видов Caulerpa (Caulerpaceae, Chlorophyta) с Северных Филиппин». Филиппинский научный журнал . 148 (2): 343–353 – через Researchgate.net.
  8. ^ Белтон, Гарет С.; Драйсма, Стефано Г.А.; Прюдом ван Рейн, Виллем Ф.; Хьюсман, Джон М.; Гургель, К. Фредерико Д. (04 мая 2019 г.). «Таксономическая переоценка Caulerpa (Chlorophyta, Caulerpaceae) в южной Австралии на основе данных о последовательностях tuf A и rbc L». Психология . 58 (3): 234–253. дои : 10.1080/00318884.2018.1542851. ISSN  0031-8884. S2CID  155548995.
  9. ^ Гири, доктор медицины; Гири, генеральный менеджер (2019). «Альгебаза». Водорослевая база . Архивировано из оригинала 4 августа 2001 г.
  10. ^ Сабнис, Д.Д.; Джейкобс, WP (декабрь 1967 г.). «Цитоплазматическое движение и микротрубочки у ценоцитарной морской водоросли Caulerpa prolifera». Журнал клеточной науки . 2 (4): 465–72. дои : 10.1242/jcs.2.4.465. ПМИД  6080540.
  11. ^ Джейкобс, Уильям П. (декабрь 1994 г.). «Каулерпа». Научный американец . 271 (6): 100. Бибкод : 1994SciAm.271f.100J. doi : 10.1038/scientificamerican1294-100. Эта тропическая водоросль является крупнейшим в мире одноклеточным организмом. Тем не менее, он отличается сложной структурой листьев, стеблей и корней.
  12. ^ Конева, Виктория; Читвуд, Дэниел Х. (24 апреля 2015 г.). «Архитектура растений без многоклеточности: затруднения, связанные с формированием рисунка и разделением сомы и зародышевой линии в сифонных водорослях». Границы в науке о растениях . 6 : 287. doi : 10.3389/fpls.2015.00287 . ISSN  1664-462X. ПМЦ 4408836 . ПМИД  25964794. 
  13. ^ Фагерберг, Уэйн Р.; Ходжес, Эллен (Лавуа); Дауэс, Клинтон Дж. (апрель 2010 г.). «Развитие и потенциальная роль клеточных стенок Trabeculae Incaulerpa Mexicana (Chlorophyta)». Журнал психологии . 46 (2): 309–315. дои : 10.1111/j.1529-8817.2009.00784.x. ISSN  0022-3646. S2CID  83822519.
  14. ^ Prud'Homme Van Reine, WF; Верхей, Э.; Коппеянс, Э. (октябрь 1996 г.). «Виды и виды Caulerpa (Ulvophyceae, Chlorophyta) в Малезии (Юго-Восточная Азия): таксономия, биогеография и биоразнообразие». Нидерландский журнал водной экологии . 30 (2–3): 83–98. дои : 10.1007/bf02272230. ISSN  1380-8427. S2CID  8354568.
  15. ^ Ходдл, Марк (2021). «Каулерпа Таксифолия или Водоросль-убийца». Центр исследования инвазивных видов Калифорнийского университета в Риверсайде . Архивировано из оригинала 29 сентября 2020 г. Проверено 14 января 2022 г.
  16. ^ Чисхолм, JRM; Дауга, К.; Агерон, Э.; Гримонт, PAD; Жобер, JM (май 1996 г.). «Корни» миксотрофных водорослей». Природа . 381 (6581): 382. Бибкод : 1996Natur.381..382C. дои : 10.1038/381382a0 . ISSN  0028-0836. S2CID  7730222.
  17. ^ Клифтон, Кеннет Э.; Клифтон, Лиза М. (1999). «Фенология полового размножения зеленых водорослей (Bryopsidales) на коралловых рифах Карибского моря». Журнал психологии . 35 (1): 24–34. doi :10.1046/j.1529-8817.1999.3510024.x. ISSN  0022-3646. S2CID  83704320.
  18. ^ Колладо-Видес Л., Рюсинк Дж. (2002)Морфологическая пластичность и инвазивный потенциал. В: Уильямс Э., Грошольц Э. (ред.) Материалы международной конференции Caulerpa Taxifolia . Сан-Диего, Калифорния, стр. 88–118.
  19. ^ Варела-Альварес, Елена; Гомес Гаррета, Амелия; Рулль Ллуч, Хорди; Сальвадор Солер, Ноэми; Серрао, Эстер А.; Сигуан, Мария Антония Рибера (22 октября 2012 г.). «Средиземноморские виды Caulerpa полиплоидны с меньшими геномами у инвазивных». ПЛОС ОДИН . 7 (10): е47728. Бибкод : 2012PLoSO...747728V. дои : 10.1371/journal.pone.0047728 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 3478284 . ПМИД  23110095. 
  20. ^ abc Пол, Николас А.; Нево, Николя; Магнуссон, Мари; де Нис, Рокки (21 декабря 2013 г.). «Сравнительная продукция и пищевая ценность «морского винограда» — тропических зеленых водорослей Caulerpa lentillifera и C.racmosa». Журнал прикладной психологии . дои : 10.1007/s10811-013-0227-9. S2CID  15745994.
  21. ^ Троно, Гавино С. младший (декабрь 1988 г.). Руководство по выращиванию морских водорослей. Региональный проект АСЕАН/ПРООН/ФАО по развитию мелкомасштабного прибрежного рыболовства.
  22. ^ Троно, Г.К. младший "Caulerpa lentillifera (PROSEA)". Pl@ntUse . PROSEA (Растительные ресурсы Юго-Восточной Азии) . Проверено 26 октября 2020 г.
  23. ^ Чен, Сяолинь; Сунь, Юхао; Лю, Хун; Лю, Сун; Цинь, Юкунь; Ли, Пэнчэн (2019). «Достижения в области выращивания, применения очистки сточных вод, биоактивные компоненты Caulerpa lentillifera и их биотехнологическое применение». ПерДж . 7 : е6118. дои : 10.7717/peerj.6118 . ПМК 6329336 . ПМИД  30643691. 
  24. ^ Абде де Гайланд, Клара; Пайри, Клод; Ремуасне, Жорж; Зубия, Майален (31 июля 2016 г.). «Потребление каулерпы, пищевая ценность и сельское хозяйство в Индо-Тихоокеанском регионе». Журнал прикладной психологии . 29 (5): 2249–2266. дои : 10.1007/s10811-016-0912-6. ISSN  0921-8971. S2CID  13674522.
  25. ^ Троно, Гавино К. (1999), «Разнообразие флоры морских водорослей Филиппин и его использование», Шестнадцатый международный симпозиум по морским водорослям , Дордрехт: Springer Нидерланды, стр. 1–6, doi : 10.1007/978-94-011- 4449-0_1, ISBN 978-94-010-5909-1, получено 19 января 2022 г.
  26. ^ аб САНТОСО, Джоко; ГУНДЖИ, Сатоко; ЁШИ-СТАРК, Юмико; СУЗУКИ, Такеши (2006). «Минеральный состав индонезийских морских водорослей и растворимость минералов, на которую влияет основное приготовление пищи». Исследования в области пищевой науки и технологий . 12 (1): 59–66. дои : 10.3136/fstr.12.59 . ISSN  1344-6606.
  27. ^ Жбиковский, Радослав; Сефер, Петр; Латала, Адам (октябрь 2006 г.). «Распределение и взаимоотношения между отдельными химическими элементами в зеленой водоросли Enteromorpha sp. из южной Балтики». Загрязнение окружающей среды . 143 (3): 435–448. doi :10.1016/j.envpol.2005.12.007. ISSN  0269-7491. ПМИД  16458400.
  28. ^ Перриман, Шейн Э.; Лапонг, Имран; Мустафа, Ахмад; Сабанг, Розиана; Риммер, Майкл А. (февраль 2017 г.). «Возможность загрязнения металлами повлиять на безопасность пищевых продуктов морских водорослей (виды Caulerpa), выращиваемых в прибрежных прудах в Сулавеси, Индонезия». Отчеты по аквакультуре . 5 : 27–33. дои : 10.1016/j.aqrep.2016.12.002 . ISSN  2352-5134.
  29. ^ Пэрент-Массин, Д. (январь 1996 г.). «Оценка токсикологического риска каулерпенина для человека с использованием человеческих гемопоэтических предшественников, меланоцитов и кератиноцитов в культуре». Журнал токсикологии и гигиены окружающей среды . 47 (1): 47–59. дои : 10.1080/009841096161924. ISSN  0098-4108. ПМИД  8568911.
  30. ^ Зубия, Майален; Робледо, Дэниел; Фрейле-Пелегрин, Иоланда (27 февраля 2007 г.). «Антиоксидантная активность тропических морских макроводорослей полуострова Юкатан, Мексика». Журнал прикладной психологии . 19 (5): 449–458. дои : 10.1007/s10811-006-9152-5. ISSN  0921-8971. S2CID  38528211.
  31. ^ Кавас, Левент; Юрдакоч, Кадир (июль 2005 г.). «Сравнительное исследование: оценка антиоксидантной системы инвазивной зеленой водоросли Caulerpa Racemosa и некоторых макрофитов Средиземноморья». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 321 (1): 35–41. дои : 10.1016/j.jembe.2004.12.035. ISSN  0022-0981.
  32. ^ Матанджун, Патрисия; Мохамед, Сухайла; Мустафа, Нордин Мохамед; Мухаммад, Харида; Мин, Ченг Хви (2 мая 2008 г.). «Антиоксидантная активность и содержание фенолов в восьми видах морских водорослей с севера Борнео». Журнал прикладной психологии . 20 (4): 367–373. дои : 10.1007/s10811-007-9264-6. ISSN  0921-8971. S2CID  25999633.
  33. ^ Пол, Николас А.; де Нис, Рокки (2008). «Перспективы и недостатки местных морских водорослей в качестве биофильтров для комплексной аквакультуры». Аквакультура . 281 (1–4): 49–55. doi :10.1016/j.aquacultural.2008.05.024. ISSN  0044-8486.
  34. ^ Чайтанависути, Нилнадж; Сантависук, Ваннани; Критсанапунту, Сируса (26 марта 2011 г.). «Эффективность морских водорослей Gracilaria salicornia и Caulerpa lentillifera в качестве биофильтров в системе рециркуляционной аквакультуры инкубатория для молоди пятнистых вавилонов (Babylonia areolata)». Международная Аквакультура . 19 (6): 1139–1150. дои : 10.1007/s10499-011-9429-9. ISSN  0967-6120. S2CID  24792670.
  35. ^ Калайванан, К; Венкатесалу, М (2012). «Влияние жидкого экстракта морской водоросли Caulerpa скальпеллиформис на рост и биохимические компоненты черного грамма (Vigna mungo (L.) Hepper)». Фикос . 42 : 46–53.
  36. ^ Абхилаш, ES; Джисби, Джейкоб; Параил, Шиджа П. (05 января 2014 г.). «Влияние экстракта морских водорослей (Caulerpa Racemosa) на биохимические изменения, рост и урожайность Vigna mungo». Азиатско-Тихоокеанский журнал экологии окружающей среды и устойчивого развития . 1 (1): 3–5. дои : 10.3126/apjeesd.v1i1.9501 . ISSN  2382-5170.
  37. ^ Махадеви, Б; Пол, JP (2014). «Влияние жидкого удобрения из морских водорослей Caulerpa peltata Lamour (зеленые водоросли) на Pennisetum glaucum (L.) R. Br. в Индинтхакараи, Тамил Наду, Индия». Международный журнал исследований в области фитотерапии . 4 : 139–143.
  38. ^ Монтефальконе, Моника; Морри, Карла; Парравичини, Валериано; Бьянки, Карло Нике (26 мая 2015 г.). «История о двух захватчиках: разная кинетика распространения чужеродных зеленых водорослей Caulerpa Taxifolia и Caulerpa cylindracea». Биологические инвазии . 17 (9): 2717–2728. дои : 10.1007/s10530-015-0908-1. hdl : 11567/817427 . S2CID  1973648.
  39. ^ «Экзотические морские водоросли каулерпа, обнаруженные на островах Грейт-Барьер и Грейт-Меркурий | MPI - Министерство первичной промышленности. Департамент правительства Новой Зеландии» .
  40. ^ «Круговорот питательных веществ в аквариуме Большого Барьерного рифа. Материалы 6-го Международного симпозиума по коралловым рифам, Австралия, 1988, Том 2». Архивировано из оригинала 20 декабря 2019 г. Проверено 19 марта 2011 г.
  41. ^ Кальфо, Энтони; Феннер, Роберт (2003). Рифовые беспозвоночные: важное руководство по выбору, уходу и совместимости. Читающие деревья. п. 46. ​​ИСБН 978-0-9672630-3-8.

дальнейшее чтение

Внешние ссылки