Цекотрофы (также цекотрофы , цекотрофы , слепокишечные гранулы , мягкие фекалии или ночные фекалии ) — это наполненная питательными веществами упаковка, созданная в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ), выбрасываемая и поедаемая кроликами и морскими свинками (среди других животных) для получения большего количества питательных веществ из своей пищи. В первый раз через ЖКТ небольшие частицы клетчатки перемещаются в слепую кишку (на стыке тонкой и толстой кишки), где микробы ферментируют их. Это создает пригодные для использования питательные вещества, которые хранятся и выбрасываются в цекотрофах. Цекотрофы поедаются, и питательные вещества всасываются в тонком кишечнике.
Цекотрофы — это не фекальный материал , а скорее питание, [1] поэтому такие термины, как «мягкие фекалии» и «ночные фекалии», технически неверны. Аналогично, хотя цекотрофы иногда называют «ночными фекалиями», на самом деле они производятся в течение дня и ночи. [2] [1] Акт поедания цекотрофов известен как цекотрофия (цекотрофия, цекофагия, псевдоруминация, рефракция), [3] опять же в отличие от копрофагии (поедания собственно фекалий ). [4] [5] Кролики (и другие животные, обсуждаемые здесь) иногда занимаются копрофагией. [5]
Цекотрофы — это группа маленьких шариков, слипшихся вместе, которые выглядят как тонкая ежевика, которые выходят из ануса все сразу. Они очень темные (почти черные) и вонючие, выглядят мокрыми, липкие (так как покрыты слизью), очень мягкие и полны питательных веществ. [3] [6]
Цекотрофы отличаются от обычных фекалий (сухие фекалии, твердые фекалии или фекальные шарики), которые представляют собой более крупные отдельные шарики, выходят из ануса по одному, имеют темно-коричневый/темно-серый цвет, слабо пахнут, содержат очень мало влаги, более твердые и являются отходами жизнедеятельности. [3]
Хорошо известно, что зайцеобразные ( кролики , зайцы , пищухи ) питаются цекотрофами. Некоторые грызуны делают то же самое, включая бобров и, вероятно, всех в подотряде Hystricomorpha (например, капибара, морская свинка, шиншилла). [7] [8]
Другие животные также едят цекотрофов, например, сумчатые ( кольцехвостый опоссум , меднохвостый опоссум ). [5] Хотя информация в этой статье относится только к кроликам, большая часть информации также относится ко всем животным, которые едят цекотрофов.
Эти животные являются ферментерами задней кишки . [9] Это означает, что волокнистый пищевой материал ферментируется после тонкого кишечника (в слепой кишке и/или толстой кишке). Мелкие животные (обсуждаемые в этой статье) классифицируются как ферментеры слепой кишки, тогда как крупные животные являются ферментерами толстой кишки. [10] У всех у них один желудок (моногастричные). [10] Не у всех ферментеров задней кишки есть слепые кишки, которые производят материал для цекотрофов, которые перевариваются.
Желудок и тонкая кишка переваривают пищевой материал. Тонкая кишка также всасывает часть переваренного материала. Остальной материал затем перемещается в толстую кишку. Здесь материал разделяется по размеру. Крупные частицы продолжают двигаться вниз по толстой кишке, в то время как мелкие частицы движутся обратно вверх по толстой кишке и в слепую кишку. Крупные частицы формируются в обычные фекалии и выводятся наружу. Тем временем материал в слепой кишке ферментируется микробами, производя питательные вещества, которые позже могут быть усвоены. Затем материал проходит вниз по толстой кишке, формируется в цекотрофы, выводится наружу и съедается. Когда цекотрофы перемещаются в тонкую кишку, питательные вещества всасываются.
Животные, обсуждаемые в этой статье, являются травоядными. [11] [12] Взрослые едят более 30 раз в день. [13] Резцы разрезают пищу (например, траву и разнотравье ), в то время как премоляры и моляры измельчают ее на более мелкие кусочки. Организованные движения языка помогают тщательно пережевывать пищу. [14] Слюна (содержащая фермент амилазу ) запускает процесс пищеварения. [3] [13] Пищевой материал проглатывается через пищевод, а затем попадает в желудок, где пищеварение продолжается. Желудок составляет 15% от общего объема желудочно-кишечного тракта [3] и имеет pH 1-2 (что очень кисло). [2]
Кролики не могут рвать. Это происходит потому, что там, где пищевод встречается с желудком, у кроликов есть массивный мышечный сфинктер (как с гладкими, так и с поперечно-полосатыми мышцами) вместе с лоскутом слизистой оболочки, который создает водонепроницаемое одностороннее уплотнение. [15] У них также отсутствуют нервы, необходимые для рвоты. [16]
Двигаясь вниз к тонкому кишечнику (12% желудочно-кишечного тракта), [3] пищеварение продолжается. Большая часть абсорбции происходит в тонком кишечнике, где питательные вещества перемещаются через стенки и попадают в кровоток. [7] Некоторая абсорбция также происходит в желудке, слепой кишке и толстой кишке. [2]
Затем материал достигает проксимальной (верхней) части толстой кишки. Между проксимальной и дистальной (нижней) частью толстой кишки находится небольшой сегмент, называемый fusus coli, который является уникальным для зайцеобразных. Он регулирует разделение материала. [3] Частицы размером более 0,3–0,5 мм (в основном неферментируемый материал) перемещаются в центр толстой кишки, а затем перистальтика перемещает их вниз по толстой кишке. Частицы размером менее 0,3–0,5 мм (в основном ферментируемая клетчатка и белки) перемещаются в стороны, а затем ретроградная перистальтика перемещает их обратно вверх по толстой кишке в слепую кишку. [14] [2] [17] [9]
Илеоцекальный клапан (в конце тонкой кишки) обеспечивает попадание материала в слепую кишку, а не в тонкую кишку. [2]
Слепая кишка кролика пропорционально самая большая среди всех млекопитающих. Она составляет 40% от общего объема желудочно-кишечного тракта. [3] Слепая кишка представляет собой слепой мешок, отходящий от соединения тонкой и толстой кишки. В конце слепой кишки находится червеобразный отросток. [3]
Ферменты млекопитающих не могут расщеплять волокна. [18] Однако микробы в слепой кишке имеют ферменты, которые способны расщеплять волокна. [13] Микробы включают бактерии (в основном Bacteroides , а также Bifidobacterium , Clostridium , Streptococcus , Enterobacter , Endophorus , Acuformis , Peptococcus , Peptostreptococcus , Fusobacterium , Coliform (обычно в небольших количествах, например, Escherischia coli ) и другие), простейшие (реснитчатые и жгутиковые), амебоидный организм ( Entamoeba cuniculi ) и специфичные для кроликов дрожжи ( Cyniclomyces guttulatulus ). [3] [14] [2] [17] [19]
По оценкам, более 50% микробов неизвестны. [17] Обратите внимание, что в микробиоме кролика не обнаружено ни одного вида Lactobacillus , и, таким образом, использование L. acidophilus в качестве пробиотика имеет неизвестную ценность. [2]
Анаэробная ферментация в слепой кишке расщепляет волокна на полезную пищу для животных. Она также используется в качестве пищи для размножающихся микробов. Результатом ферментации являются летучие жирные кислоты (ЛЖК) (в основном уксусная, масляная и пропионовая кислоты), все витамины группы В, витамин К, микробные белки, незаменимые аминокислоты и минералы. [20] [21] [3] [14] [2] [17] [9]
Слепая кишка имеет pH 5,4-6,8, что не вредит микробам. [17] Большая часть ЛЖК всасывается через стенки слепой кишки. [2] [22]
Некоторые из других питательных веществ также всасываются слепой кишкой и толстой кишкой. [3] Через четыре-девять часов после еды слепая кишка опорожняется, и ее содержимое (содержащее результаты ферментации вместе с микробами) продолжает движение вниз по толстой кишке. [2] [13]
Микробы также живут в толстой кишке. [3] Цекотрофы и обычные фекалии проходят через толстую кишку в разное время. Обычные фекалии образуются в fusus coli, продолжают движение по толстой и прямой кишке и выводятся через анус примерно через 4 часа после еды. [13] [2] Они содержат в основном нерастворимую клетчатку, которая используется для моторики, а не для питания. [3]
Материал из слепой кишки формируется в цекотропы в fusus coli, где он сокращается более мягко, чем при формировании обычных фекалий. [2] Бокаловидные клетки в fusus coli выделяют слизь, которая покрывает цекотропы, что защищает их при попадании в кислый желудок. [3] [23] [2] Также добавляется фермент (лизоцим), который помогает перевариванию микробных белков. [2] [24] Цекотропы (pH около 7) продолжают движение через толстую и прямую кишку и выводятся через задний проход примерно через восемь часов после еды. [13]
Цекотрофы едят прямо из ануса. [21] Обычно они не касаются земли. Их не жуют (хотя это выглядит именно так). [3] Их глотают целиком, чтобы не потревожить слизь. Они находятся в фундальной части желудка (вверху) в течение 3–6 часов, где продолжают бродить. [3] [25]
Затем они перемещаются в тонкий кишечник [3] , где питательные вещества всасываются [7] примерно через 17 часов после первоначального приема пищи. [17]
Желудочно-кишечный тракт новорожденных кроликов стерилен и не содержит микробов. Малыши едят цекотрофы и обычные фекалии матери, чтобы получить микробы, необходимые для слепой кишки. Молодые кролики начинают есть собственные цекотрофы примерно на 20-й день. [3]
Желудок младенцев имеет pH от 5 до 6,5, что не убивает микробы. Однако, когда материнское молоко соединяется с ферментом в желудке младенца, оно производит антимикробную жирную кислоту (октановую и декановую кислоты) (молочное масло), которая убивает микробы. [2] Только после того, как молочное масло уменьшается и до того, как pH желудка станет слишком низким (по мере взросления младенца), микробы могут выжить в условиях желудка и перейти в слепую кишку, чтобы размножаться. [3]
Многие травоядные имеют рацион с низким содержанием питательных веществ и высоким содержанием клетчатки (которая является некрахмальным полисахаридом углеводом). [13] Клетчатка может быть как растворимой ( пектины и камеди ), так и нерастворимой (целлюлоза, гемицеллюлоза и лигноцеллюлоза). [13] Простой желудочно-кишечный тракт не способен извлекать достаточное количество питательных веществ для этих животных.
Одна стратегия получения необходимого питания используется жвачными животными (например, коровами). Они жуют жвачку, чтобы переработать пищу во второй раз и извлечь больше питательных веществ. [26] [20] Другая стратегия (например, используемая лошадьми) заключается в том, чтобы иметь очень длинную толстую кишку, чтобы помочь пищеварению и усвоению. [17] Обе эти стратегии существенно увеличивают объем животного.
Поскольку кролик находится в самом низу пищевой цепи, он должен быть ловким, чтобы убежать от многочисленных хищников. Создание цекотрофов — это способ извлечь больше питательных веществ из своей пищи, не добавляя большого объема в свой желудочно-кишечный тракт (который составляет 10% - 20% от их веса тела). [3] Поскольку их толстые кишки не всасывают питательные вещества из цекотрофов, они переваривают их, чтобы они могли всосаться в тонком кишечнике. [27]
Крайне важно поддерживать сбалансированный микробиом в желудочно-кишечном тракте, особенно в слепой кишке. Если количество полезных микробов уменьшается, а вредных размножается, микробиом становится несбалансированным (это называется дисбактериозом). [13] [1] [28] Причиной этого является диета с высоким содержанием углеводов и/или низким содержанием неперевариваемой клетчатки (которая замедляет перистальтику кишечника и изменяет pH слепой кишки, среди прочего); токсины; некоторые лекарства (особенно некоторые антибиотики); обезвоживание; сильный стресс; заболевания зубов и другие системные заболевания (например, заболевания печени или почек). Если баланс не поддерживается, могут возникнуть многочисленные проблемы со здоровьем, включая застой в ЖКТ, который может привести к боли, стрессу и смерти. [29] [6]
Несколько цекотрофов, оставленных на земле в месте обитания животного, не являются причиной для беспокойства. Однако, если на земле или в шерсти обнаружено большое количество цекотрофов, следует обратиться к ветеринару. Возможными причинами являются плохое питание, проблемы с зубами, артрит, очень большой подгрудок, ожирение или слишком длинная шерсть в анальной области. [13]
Если цекотрофы похожи на пудинг, это называется прерывистым мягким цекотрофом (ISC). Это отличается от настоящей диареи, которая не имеет формы, полностью водянистая и очень серьезная. Если также производятся регулярные фекалии, это не диарея. [13] [30]
ISC будет прилипать к задним конечностям и ногам животного, а также к местам в жилой зоне. Причинами являются плохое питание (слишком много углеводов, слишком мало клетчатки) или неподходящие антибиотики. Лечение заключается в кормлении неограниченным количеством травяного сена, зелени и ограниченным количеством гранул и прекращении дачи неподходящих антибиотиков. [30]