stringtranslate.com

Центромера

На этой схеме дуплицированной хромосомы (2) обозначает центромеру — область, которая соединяет две сестринские хроматиды , или каждую половину хромосомы. В профазе митоза специализированные области на центромерах, называемые кинетохорами, прикрепляют хромосомы к веретенным волокнам.

Центромера связывает пару сестринских хроматид вместе во время деления клетки. Эта суженная область хромосомы соединяет сестринские хроматиды, создавая короткое плечо (p) и длинное плечо (q) на хроматидах. Во время митоза нити веретена деления прикрепляются к центромере через кинетохор .

Физическая роль центромеры заключается в том, чтобы выступать в качестве места сборки кинетохор — чрезвычайно сложной мультипротеиновой структуры, которая отвечает за реальные события сегрегации хромосом , то есть за связывание микротрубочек и передачу сигналов механизму клеточного цикла, когда все хромосомы правильно прикрепились к веретену , так что деление клеток может безопасно завершиться и клетки войдут в анафазу .

В широком смысле существует два типа центромер. «Точечные центромеры» связываются со специфическими белками , которые с высокой эффективностью распознают определенные последовательности ДНК . Любой фрагмент ДНК с точечной центромерной последовательностью ДНК на нем обычно образует центромеру, если присутствует в соответствующем виде. Наиболее охарактеризованными точечными центромерами являются центромеры почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae . «Региональные центромеры» — это термин, придуманный для описания большинства центромер, которые обычно образуются на участках предпочтительной последовательности ДНК, но которые могут образовываться и на других последовательностях ДНК. Сигнал для образования региональной центромеры, по-видимому, является эпигенетическим . Большинство организмов, от делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe до людей, имеют региональные центромеры.

Что касается структуры митотической хромосомы, центромеры представляют собой суженную область хромосомы (часто называемую первичной перетяжкой), где две идентичные сестринские хроматиды наиболее тесно контактируют. Когда клетки вступают в митоз, сестринские хроматиды (две копии каждой молекулы хромосомной ДНК, возникающие в результате репликации ДНК в форме хроматина) связываются по всей своей длине под действием комплекса когезина . В настоящее время считается, что этот комплекс в основном высвобождается из плеч хромосом во время профазы, так что к тому времени, когда хромосомы выстраиваются в средней плоскости митотического веретена (также известной как метафазная пластинка), последнее место, где они связаны друг с другом, находится в хроматине внутри и вокруг центромеры.

Позиция

Классификации хромосом
A : Короткое плечо (p-плечо)
B : Центромера
C : Длинное плечо (q-плечо)
D : Сестринские хроматиды

У людей положение центромеры определяет хромосомный кариотип , в котором каждая хромосома имеет два плеча, p (более короткое из двух) и q (более длинное). Короткое плечо «p», как сообщается, названо в честь французского слова «petit», что означает «маленький». [1] Положение центромеры относительно любой конкретной линейной хромосомы используется для классификации хромосом как метацентрических, субметацентрических, акроцентрических, телоцентрических или голоцентрических. [2] [3]

Метацентрический

Метацентрический означает, что центромера расположена посередине между концами хромосомы, в результате чего плечи примерно равны по длине. Когда центромеры метацентрические, хромосомы кажутся «x-образными».

Субметацентрический

Субметацентрический означает, что центромера расположена ниже середины, причем одно плечо хромосомы короче другого, что часто приводит к L-образной форме.

Акроцентрический

Центромера акроцентрической хромосомы расположена таким образом, что одно из плеч хромосомы намного короче другого. «Акро-» в слове «акроцентрический» относится к греческому слову «вершина». Геном человека состоит из шести акроцентрических хромосом, включая пять аутосомных хромосом ( 13 , 14 , 15 , 21 , 22 ) и Y-хромосому .

Короткие акроцентрические p-плечи содержат мало генетического материала и могут быть транслоцированы без существенного вреда, как при сбалансированной робертсоновской транслокации . В дополнение к некоторым генам, кодирующим белок, человеческие акроцентрические p-плечи также содержат области организатора ядрышка (NOR), с которых транскрибируется рибосомная РНК . Однако часть акроцентрических p-плеч в клеточных линиях и тканях от нормальных доноров-людей не содержит обнаруживаемых NOR. [4] Геном домашней лошади включает одну метацентрическую хромосому, которая гомологична двум акроцентрическим хромосомам у конспецифичной , но неодомашненной лошади Пржевальского . Это может отражать либо фиксацию сбалансированной робертсоновской транслокации у домашних лошадей, либо, наоборот, фиксацию деления одной метацентрической хромосомы на две акроцентрические хромосомы у лошадей Пржевальского. Аналогичная ситуация существует между геномами человека и человекообразных обезьян: у человекообразных обезьян происходит редукция двух акроцентрических хромосом до одной метацентрической хромосомы у человека (см. анеуплоидия и человеческая хромосома 2 ).

Многие заболевания, возникающие в результате несбалансированных транслокаций, чаще затрагивают акроцентрические хромосомы, чем другие неакроцентрические хромосомы. Акроцентрические хромосомы обычно располагаются внутри и вокруг ядрышка . В результате эти хромосомы имеют тенденцию быть менее плотно упакованными, чем хромосомы на периферии ядра. Соответственно, менее плотно упакованные хромосомные регионы также более склонны к хромосомным транслокациям при раке.

Телоцентрический

Телоцентрические хромосомы имеют центромеру на одном конце хромосомы и, следовательно, демонстрируют только одно плечо на цитологическом (микроскопическом) уровне. Они не присутствуют у людей, но могут образовываться посредством клеточных хромосомных ошибок. Телоцентрические хромосомы встречаются в природе у многих видов, например, у домовой мыши , у которой все хромосомы, кроме Y, являются телоцентрическими.

Субтелоцентрический

Центромеры субтелоцентрических хромосом расположены между серединой и концом хромосом, но находятся ближе к концу хромосом.

Типы центромер

Ацентрический

Ацентрическая хромосома — это фрагмент хромосомы, в котором отсутствует центромера. Поскольку центромеры являются точкой прикрепления веретенных волокон при клеточном делении, ацентрические фрагменты неравномерно распределяются по дочерним клеткам во время деления. В результате дочерняя клетка будет лишена ацентрического фрагмента, и могут возникнуть пагубные последствия.

События разрыва хромосом также могут приводить к образованию ацентрических хромосом или ацентрических фрагментов.   

Дицентрический

Дицентрическая хромосома — это аномальная хромосома с двумя центромерами, которая может быть нестабильной при делении клеток. Она может образоваться в результате транслокации или слияния двух сегментов хромосом, каждый из которых имеет центромеру. Некоторые перестройки приводят к образованию как дицентрических хромосом, так и ацентрических фрагментов, которые не могут прикрепляться к веретенам при митозе. [5] Образование дицентрических хромосом приписывают генетическим процессам, таким как робертсоновская транслокация [6] и парацентрическая инверсия. [7] Дицентрические хромосомы могут иметь различные судьбы, включая митотическую стабильность. [8] В некоторых случаях их стабильность обусловлена ​​инактивацией одной из двух центромер, что делает функционально моноцентрическую хромосому способной к нормальной передаче дочерним клеткам во время деления клетки. [9]

Например, человеческая хромосома 2 , которая, как полагают, является результатом Робертсоновской транслокации в какой-то момент эволюции между человекообразными обезьянами и Homo , имеет вторую, рудиментарную центромеру около середины ее длинного плеча. [10]

Моноцентрический

Моноцентрическая хромосома — это хромосома, имеющая только одну центромеру и образующая узкую перетяжку .

Моноцентрические центромеры являются наиболее распространенной структурой в высокоповторяющейся ДНК у растений и животных. [11]

Холоцентрический

В отличие от моноцентрических хромосом, голоцентрические хромосомы не имеют четкой первичной перетяжки при просмотре в митозе. Вместо этого веретенообразные волокна прикрепляются почти по всей (греч. holo-) длине хромосомы. В голоцентрических хромосомах центромерные белки, такие как CENPA (CenH3), распределены по всей хромосоме. [12] Нематода Caenorhabditis elegans является хорошо известным примером организма с голоцентрическими хромосомами, [13] но этот тип центромеры можно найти у различных видов, растений и животных, среди эукариот. Голоцентромеры на самом деле состоят из нескольких распределенных центромерных единиц, которые образуют линейную структуру вдоль хромосом во время митоза. [14] Альтернативные или нетрадиционные стратегии применяются в мейозе для достижения гомологичного спаривания и сегрегации хромосом, необходимых для производства жизнеспособных гамет или гаметофитов для полового размножения.

У разных видов существуют разные типы голоцентромер, а именно с центромерными повторяющимися последовательностями ДНК или без них, а также с CenH3 или без него . Холоцентричность развивалась по крайней мере 13 раз независимо у разных зеленых водорослей, простейших, беспозвоночных и разных семейств растений. [15] В отличие от моноцентрических видов, где ацентрические фрагменты обычно теряются во время деления клеток, разрыв голоцентрических хромосом создает фрагменты с нормальными местами прикрепления веретенных волокон. [16] Из-за этого организмы с голоцентрическими хромосомами могут быстрее развивать вариации кариотипа, способные исцелять фрагментированные хромосомы посредством последующего добавления теломерных колпачков в местах разрыва. [17]

Полицентрический

Полицентрические хромосомы имеют несколько кластеров кинетохор, т. е. центром. Термин частично совпадает с термином «холоцентрический», но «полицентрический» явно предпочтительнее при обсуждении дефектно сформированных моноцентрических хромосом. Существует также некоторая фактическая двусмысленность, поскольку нет четкой линии, разделяющей переход от кинетохор, покрывающих всю хромосому, к отдельным кластерам. Другими словами, разница между «вся хромосома является центромом» и «хромосома не имеет центрома» неясна и ее использование варьируется. Помимо того, что «полицентричность» используется больше в отношении дефектов, нет явных предпочтений в других темах, таких как эволюционное происхождение или распределение кинетохор и подробная структура (например, как видно при маркировке или анализе сборки генома ). [18] [19] [20] [21]

Даже четко различимые кластеры белков кинетохора не обязательно производят более одного сужения: «метаполицентрические» хромосомы характеризуются одним удлиненным сужением хромосомы, соединяющим более длинный сегмент, который все еще визуально короче хроматид. [22] Метаполицентрические хромосомы могут быть шагом в возникновении и подавлении центромерного драйва, типа мейотического драйва , который нарушает четность за счет того, что моноцентрические центромеры выращивают дополнительные белки кинетохора, чтобы получить преимущество во время мейоза. [23]

Хромосомы человека

Человеческая кариограмма , в которой каждая строка вертикально выровнена на уровне центромеры, а также с аннотированными полосами и подполосами . Это графическое представление идеализированного диплоидного кариотипа человека. На ней показаны темные и белые области на G-бэндинге . На ней показаны как женские (XX), так и мужские (XY) версии половой хромосомы .

На основании микрографических характеристик размера, положения центромеры и иногда наличия хромосомного спутника человеческие хромосомы классифицируются на следующие группы: [24]

Последовательность

Существует два типа центромер. [25] В региональных центромерах последовательности ДНК вносят вклад, но не определяют функцию. Региональные центромеры содержат большое количество ДНК и часто упакованы в гетерохроматин . У большинства эукариот последовательность ДНК центромеры состоит из больших массивов повторяющейся ДНК (например, сателлитной ДНК ), где последовательность внутри отдельных повторяющихся элементов похожа, но не идентична. У людей первичная центромерная повторяющаяся единица называется α-сателлитом (или альфоидом), хотя в этой области обнаружен ряд других типов последовательностей. [26] Предполагается, что сателлиты центромеры эволюционируют в процессе, называемом послойным расширением. Они быстро эволюционируют между видами, и анализы на диких мышах показывают, что число копий сателлитов и гетерогенность связаны с происхождением популяции и подвидами. [27] Кроме того, сателлитные последовательности могут быть затронуты инбридингом. [27]

Точечные центромеры меньше и более компактны. Последовательности ДНК необходимы и достаточны для определения идентичности и функции центромеры в организмах с точечными центромерами. У почкующихся дрожжей область центромеры относительно мала (около 125 п.н. ДНК) и содержит две высококонсервативные последовательности ДНК, которые служат сайтами связывания для основных белков кинетохора . [26]

Наследование

Поскольку центромерная последовательность ДНК не является ключевым фактором, определяющим центромерную идентичность у метазоа , считается, что эпигенетическое наследование играет важную роль в определении центромеры. [28] Дочерние хромосомы будут собирать центромеры в том же месте, что и родительская хромосома, независимо от последовательности. Было высказано предположение, что вариант гистона H3 CENP-A (белок Центромеры A) является эпигенетической меткой центромеры. [29] Возникает вопрос, должен ли существовать какой-то оригинальный способ определения центромеры, даже если он впоследствии распространяется эпигенетически. Если центромера наследуется эпигенетически от одного поколения к другому, проблема отодвигается к происхождению первых метазоа.

С другой стороны, благодаря сравнению центромер в X-хромосомах, в этих регионах были обнаружены эпигенетические и структурные вариации. Кроме того, недавняя сборка человеческого генома обнаружила возможный механизм того, как развиваются перицентромерные и центромерные структуры, посредством модели слоистого расширения для последовательностей αSat. Эта модель предполагает, что различные повторы последовательности αSat периодически возникают и расширяются в пределах активного вектора, вытесняя старые последовательности и становясь местом сборки кинетохора. αSat может происходить из того же или из разных векторов. Поскольку этот процесс повторяется с течением времени, слои, которые фланкируют активную центромеру, сжимаются и разрушаются. Этот процесс поднимает вопросы о связи между этим динамическим эволюционным процессом и положением центромеры. [30]

Структура

Центромерная ДНК обычно находится в гетерохроматиновом состоянии, что необходимо для набора комплекса когезина , который опосредует сцепление сестринских хроматид после репликации ДНК, а также координирует разделение сестринских хроматид во время анафазы. В этом хроматине нормальный гистон H3 заменен на специфичный для центромеры вариант, CENP-A у людей. [31] Считается, что присутствие CENP-A важно для сборки кинетохора на центромере. Было показано, что CENP-C локализуется почти исключительно в этих областях хроматина, связанного с CENP-A. В клетках человека гистоны, как обнаружено, наиболее обогащены H4K20me 3 и H3K9me3 [32] , которые являются известными гетерохроматическими модификациями. У дрозофилы острова ретроэлементов являются основными компонентами центромер. [33]

У дрожжей Schizosaccharomyces pombe (и, вероятно, у других эукариот) образование центромерного гетерохроматина связано с РНК-интерференцией . [34] У нематод, таких как Caenorhabditis elegans , некоторых растений и насекомых отрядов Lepidoptera и Hemiptera, хромосомы являются «голоцентрическими», что указывает на отсутствие первичного места прикрепления микротрубочек или первичной перетяжки, а «диффузный» кинетохор собирается по всей длине хромосомы.

Центромерные аберрации

В редких случаях неоцентромеры могут образовываться на новых участках хромосомы в результате изменения положения центромеры. Это явление наиболее хорошо известно из клинических исследований человека, и в настоящее время известно более 90 человеческих неоцентромер, идентифицированных на 20 различных хромосомах. [35] [36] Образование неоцентромеры должно быть связано с инактивацией предыдущей центромеры, поскольку хромосомы с двумя функциональными центромерами ( дицентрическая хромосома ) приведут к разрыву хромосомы во время митоза. В некоторых необычных случаях наблюдалось, что человеческие неоцентромеры образуются спонтанно на фрагментированных хромосомах. Некоторые из этих новых позиций изначально были эухроматическими и вообще не имели альфа- сателлитной ДНК . Неоцентромеры не имеют повторяющейся структуры, наблюдаемой в нормальных центромерах, что позволяет предположить, что формирование центромеры в основном контролируется эпигенетически . [37] [38] Со временем неоцентромера может накапливать повторяющиеся элементы и созревать в то, что известно как эволюционно новая центромера. Существует несколько хорошо известных примеров в хромосомах приматов, где положение центромеры отличается от положения человеческой центромеры той же хромосомы и считается, что это эволюционно новые центромеры. [37] Было высказано предположение, что изменение положения центромеры и образование эволюционно новых центромер является механизмом видообразования . [ 39]

Белки центромеры также являются аутоантигенной мишенью для некоторых антинуклеарных антител , таких как антицентромерные антитела .

Дисфункция и болезнь

Известно, что неправильная регуляция центромеры способствует неправильной сегрегации хромосом, что тесно связано с раком и выкидышами. В частности, сверхэкспрессия многих генов центромеры связана со злокачественными фенотипами рака. Сверхэкспрессия этих генов центромеры может увеличить геномную нестабильность при раке. Повышенная геномная нестабильность, с одной стороны, связана со злокачественными фенотипами; с другой стороны, она делает опухолевые клетки более уязвимыми для определенных вспомогательных методов лечения, таких как определенные виды химиотерапии и радиотерапии. [40] Нестабильность повторяющейся ДНК центромеры недавно была показана при раке и старении. [41]

Ремонт центромерной ДНК

Когда разрывы ДНК происходят в центромерах в фазе G1 клеточного цикла , клетки способны задействовать гомологичный рекомбинационный механизм восстановления в поврежденном месте, даже при отсутствии сестринской хроматиды . [42] Похоже, что гомологичный рекомбинационный ремонт может происходить в центромерных разрывах на протяжении всего клеточного цикла, чтобы предотвратить активацию неточных мутагенных путей восстановления ДНК и сохранить целостность центромеры. [42]

Этимология и произношение

Слово центромера ( / ˈ sɛ n t r ə ˌ m ɪər / [43] [44] ) использует комбинированные формы centro- и -mere , что дает « центральную часть», описывая расположение центромеры в центре хромосомы.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "p + q = решено, правдивая история о том, как хромосома получила свое название". 2011-05-03.
  2. ^ "Какие существуют различные типы хромосом?", Уроки генетики Николая , YouTube, 2013-10-12, заархивировано из оригинала 2021-12-11 , извлечено 2017-05-28
  3. ^ ab Levan A, Fredga K, Sandberg AA (декабрь 1964 г.). «Номенклатура центромерного положения на хромосомах». Hereditas . 52 (2): 201–220. doi :10.1111/j.1601-5223.1964.tb01953.x.
  4. ^ van Sluis M, van Vuuren C, Mangan H, McStay B (май 2020 г.). «NOR на p-плечах акроцентрической хромосомы человека активны по умолчанию и могут ассоциироваться с ядрышками независимо от рДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (19): 10368–10377. Bibcode : 2020PNAS..11710368V. doi : 10.1073/pnas.2001812117 . PMC 7229746. PMID  32332163 . 
  5. ^ Nussbaum R, McInnes R, Willard H, Hamosh A (2007). Thompson & Thompson Genetics in Medicine . Филадельфия (Пенсильвания): Saunders. стр. 72. ISBN 978-1-4160-3080-5.
  6. ↑ Томпсон и Томпсон Генетика в медицине (7-е изд.). стр. 62.
  7. ^ Хартвелл Л., Худ Л., Голдберг М., Рейнольдс А., Ли С. (2011). Генетика от генов к геномам (4-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill. ISBN 9780073525266.
  8. ^ Lynch SA, Ashcroft KA, Zwolinski S, Clarke C, Burn J (март 1995). «Признаки, похожие на синдром Кабуки, у монозиготных мальчиков-близнецов с псевдодицентрической хромосомой 13». Journal of Medical Genetics . 32 (3): 227–230. doi :10.1136/jmg.32.3.227. PMC 1050324 . PMID  7783176. 
  9. ^ Стимпсон, Кайтлин М.; Матени, Джастин Э.; Салливан, Бет А. (2012). «Дицентрические хромосомы: уникальные модели для изучения функции и инактивации центромеры». Chromosome Research . 20 (5): 595–605. doi :10.1007/s10577-012-9302-3. PMC 3557915 . 
  10. ^ Аварелло и др. (1992). «Доказательства наличия предкового альфоидного домена на длинном плече человеческой хромосомы 2». Генетика человека . 89 (2): 247–9. doi :10.1007/BF00217134. PMID  1587535. S2CID  1441285.
  11. ^ Barra V, Fachinetti D (октябрь 2018 г.). «Темная сторона центромер: типы, причины и последствия структурных аномалий, подразумевающих центромерную ДНК». Nature Communications . 9 (1): 4340. Bibcode :2018NatCo...9.4340B. doi :10.1038/s41467-018-06545-y. PMC 6194107 . PMID  30337534. 
  12. ^ Нойман П., Навратилова А., Шредер-Рейтер Е., Коближкова А., Штайнбауэрова В., Чохолова Е. и др. (2012). «Расширение правил: моноцентрические хромосомы с несколькими центромерными доменами». ПЛОС Генетика . 8 (6): e1002777. дои : 10.1371/journal.pgen.1002777 . ПМК 3380829 . ПМИД  22737088. 
  13. ^ Dernburg AF (июнь 2001 г.). «Здесь, там и везде: функция кинетохоры на холоцентрических хромосомах». Журнал клеточной биологии . 153 (6): F33–F38. doi :10.1083/jcb.153.6.F33. PMC 2192025. PMID 11402076  . 
  14. ^ Marques A, Ribeiro T, Neumann P, Macas J, Novák P, Schubert V и др. (ноябрь 2015 г.). «Holocentromeres in Rhynchospora are associated with genome-wide centromere-specific repeat arrays intersperted among euchromatin». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (44): 13633–13638. Bibcode : 2015PNAS..11213633M. doi : 10.1073 /pnas.1512255112 . PMC 4640781. PMID  26489653. 
  15. ^ Melters DP, Paliulis LV, Korf IF, Chan SW (июль 2012 г.). «Холоцентрические хромосомы: конвергентная эволюция, мейотические адаптации и геномный анализ». Chromosome Research . 20 (5): 579–593. doi : 10.1007/s10577-012-9292-1 . PMID  22766638. S2CID  3351527.
  16. ^ Хьюз-Шрадер С .; Рис Х. (август 1941 г.). «Диффузное прикрепление веретена кокцид, подтвержденное митотическим поведением индуцированных фрагментов хромосом». Журнал экспериментальной зоологии . 87 (3): 429–456. doi :10.1002/jez.1400870306. ISSN  0022-104X.
  17. ^ Jankowska M, Fuchs J, Klocke E, Fojtová M, Polanská P, Fajkus J, et al. (декабрь 2015 г.). «Holokinetic centromeres and efficient telomere healing enable rapid karyotype evolution». Chromosoma . 124 (4): 519–528. doi :10.1007/s00412-015-0524-y. PMID  26062516. S2CID  2530401.
  18. ^ Godward MB (апрель 1954 г.). «Диффузная» центромера или полицентрические хромосомы у спирогиры». Annals of Botany . 18 (2): 143–144. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a083387.
  19. ^ Куо, YT; Камара, AS; Шуберт, V (2023-06-13). «Голоцентромеры могут состоять всего из нескольких спутниковых массивов размером с мегабазу». Nature Communications . 14 . doi :10.1038/s41467-023-38922-7. PMC 10264360 . 
  20. ^ Сенаратне, Аруни П.; Кортес-Сильва, Нурия; Дринненберг, Инес А. (июль 2022 г.). «Эволюция холоцентрических хромосом: драйверы, разнообразие и сдерживающие факторы». Семинары по клеточной и эволюционной биологии . 127 : 90–99. doi :10.1016/j.semcdb.2022.01.003 . Получено 11 сентября 2024 г.
  21. ^ Ma B, Wang H, Liu J, Chen L, Xia X, Wei W, Yang Z, Yuan J, Luo Y, He N. (2023-05-31). «Без пробелов геном шелковицы проливает свет на архитектуру и эволюцию полицентрических хромосом». Horticulture Research . 10 (7). doi :10.1093/hr/uhad111. PMC 10541557. Получено 2024-09-11 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Ishii, Midori; Akiyoshi, Bungo (февраль 2022 г.). «Пластичность в организации центромеры и составе кинетохора: уроки разнообразия». Current Opinion in Cell Biology . 74 (Cell Nucleus 2022): 47–54. doi :10.1016/j.ceb.2021.12.007 . Получено 11 сентября 2024 г.
  23. ^ Зедек, Франтишек; Бурес, Петр (декабрь 2016 г.). «Отсутствие положительного отбора на CenH3 у Luzula предполагает, что холокинетические хромосомы могут подавлять центромерный драйв». Annals of Botany . 118 : 1347–1352. doi :10.1093/aob/mcw186. PMC 5155603 . Получено 11 сентября 2024 г. 
  24. ^ Erwinsyah, R., Riandi, & Nurjhani, M. (2017). "Соответствие деятельности по анализу хромосом человека концепции мутации в курсе генетики. Серия конференций IOP". Materials Science and Engineering . doi : 10.1088/1757-899x/180/1/012285 . S2CID  90739754.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ Pluta AF, Mackay AM, Ainsztein AM, Goldberg IG, Earnshaw WC (декабрь 1995 г.). «Центромера: центр хромосомной активности». Science . 270 (5242): 1591–1594. Bibcode :1995Sci...270.1591P. doi :10.1126/science.270.5242.1591. PMID  7502067. S2CID  44632550.
  26. ^ ab Mehta GD, Agarwal MP, Ghosh SK (август 2010 г.). «Идентичность центромеры: вызов, с которым нужно столкнуться». Молекулярная генетика и геномика . 284 (2): 75–94. doi :10.1007/s00438-010-0553-4. PMID  20585957. S2CID  24881938.
  27. ^ ab Arora UP, Charlebois C, Lawal RA, Dumont BL (апрель 2021 г.). «Популяционное и подвидовое разнообразие в мышиных центромерных спутниках». BMC Genomics . 22 (1): 279. doi : 10.1186/s12864-021-07591-5 . PMC 8052823 . PMID  33865332. 
  28. ^ Dalal Y (февраль 2009). «Эпигенетическая спецификация центромер». Биохимия и клеточная биология . 87 (1): 273–282. doi :10.1139/O08-135. PMID  19234541.
  29. ^ Bernad R, Sánchez P, Losada A (ноябрь 2009 г.). «Эпигенетическая спецификация центромер с помощью CENP-A». Experimental Cell Research . 315 (19): 3233–3241. doi :10.1016/j.yexcr.2009.07.023. PMID  19660450.
  30. ^ Альтемосе, Николас; Логсдон, Гленнис А.; Бзикадзе Андрей Владимирович; Сидхвани, Прагья; Лэнгли, Саша А.; Калдас, Джина В.; Хойт, Саванна Дж.; Уральский, Лев; Рябов Федор Дмитриевич; Шью, Колин Дж.; Саурия, Майкл Э.Г.; Борчерс, Мэтью; Гершман, Ариэль; Михеенко Алла; Шепелев, Валерий А. (апрель 2022 г.). «Полные геномные и эпигенетические карты центромер человека». Наука . 376 (6588): eabl4178. дои : 10.1126/science.abl4178. ISSN  0036-8075. ПМЦ 9233505 . ПМИД  35357911. 
  31. ^ Chueh AC, Wong LH, Wong N, Choo KH (январь 2005 г.). «Изменчивое и иерархическое распределение размеров кластеров CENP-A, обогащенных L1-ретроэлементом, в пределах функциональной человеческой неоцентромеры». Human Molecular Genetics . 14 (1): 85–93. doi : 10.1093/hmg/ddi008 . PMID  15537667.
  32. ^ Rosenfeld JA, Wang Z, Schones DE, Zhao K, DeSalle R, Zhang MQ (март 2009 г.). «Определение обогащенных модификаций гистонов в негенных частях генома человека». BMC Genomics . 10 : 143. doi : 10.1186/1471-2164-10-143 . PMC 2667539. PMID  19335899 . 
  33. ^ Chang CH, Chavan A, Palladino J, Wei X, Martins NM, Santinello B и др. (май 2019 г.). «Острова ретроэлементов являются основными компонентами центромер Drosophila». PLOS Biology . 17 (5): e3000241. doi : 10.1371 /journal.pbio.3000241 . PMC 6516634. PMID  31086362. 
  34. ^ Volpe TA, Kidner C, Hall IM, Teng G, Grewal SI, Martienssen RA (сентябрь 2002 г.). «Регулирование гетерохроматического сайленсинга и метилирования лизина-9 гистона H3 с помощью РНК-интерференции». Science . 297 (5588): 1833–1837. Bibcode :2002Sci...297.1833V. doi : 10.1126/science.1074973 . PMID  12193640. S2CID  2613813.
  35. ^ Marshall OJ, Chueh AC, Wong LH, Choo KH (февраль 2008 г.). «Неоцентромеры: новое понимание структуры центромеры, развития заболеваний и эволюции кариотипа». American Journal of Human Genetics . 82 (2): 261–282. doi :10.1016/j.ajhg.2007.11.009. PMC 2427194 . PMID  18252209. 
  36. ^ Warburton PE (2004). «Хромосомная динамика формирования человеческой неоцентромеры». Chromosome Research . 12 (6): 617–626. doi :10.1023/B:CHRO.0000036585.44138.4b. PMID  15289667. S2CID  29472338.
  37. ^ ab Rocchi M, Archidiacono N, Schempp W, Capozzi O, Stanyon R (январь 2012 г.). «Изменение положения центромеры у млекопитающих». Наследственность . 108 (1): 59–67. doi :10.1038/hdy.2011.101. PMC 3238114. PMID 22045381  . 
  38. ^ Толомео Д., Капоцци О., Станьон Р.Р., Арчидиаконо Н., Д'Аддаббо П., Катаккио CR и др. (февраль 2017 г.). «Эпигенетическое происхождение эволюционных новых центромер». Научные отчеты . 7 (1): 41980. Бибкод : 2017NatSR...741980T. дои : 10.1038/srep41980. ПМК 5290474 . ПМИД  28155877. 
  39. ^ Brown JD, O'Neill RJ (сентябрь 2010 г.). «Хромосомы, конфликт и эпигенетика: пересмотр хромосомного видообразования». Annual Review of Genomics and Human Genetics . 11 (1): 291–316. doi :10.1146/annurev-genom-082509-141554. PMID  20438362.
  40. ^ Zhang W, Mao JH, Zhu W, Jain AK, Liu K, Brown JB, Karpen GH (август 2016 г.). «Неправильная экспрессия генов центромеры и кинетохоры предсказывает выживаемость больных раком и ответ на радиотерапию и химиотерапию». Nature Communications . 7 : 12619. Bibcode :2016NatCo...712619Z. doi :10.1038/ncomms12619. PMC 5013662 . PMID  27577169. 
  41. ^ Giunta S, Funabiki H (февраль 2017 г.). «Целостность повторов ДНК центромеры человека защищена CENP-A, CENP-C и CENP-T». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (8): 1928–1933. Bibcode : 2017PNAS..114.1928G. doi : 10.1073/pnas.1615133114 . PMC 5338446. PMID  28167779 . 
  42. ^ ab Yilmaz D, Furst A, Meaburn K, Lezaja A, Wen Y, Altmeyer M, Reina-San-Martin B, Soutoglou E (декабрь 2021 г.). «Активация гомологичной рекомбинации в G1 сохраняет центромерную целостность». Nature . 600 (7890): 748–753. Bibcode :2021Natur.600..748Y. doi :10.1038/s41586-021-04200-z. PMID  34853474. S2CID  244800481.
  43. ^ "Centromere". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  44. ^ "Centromere". Dictionary.com Unabridged (Online). nd

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Центромера .