Микробные сообщества хадальных зон представляют собой группы микроорганизмов , которые обитают в хадальных зонах , состоящих из множества отдельных глубоких океанических впадин, обнаруженных по всему миру. [1]
Условия окружающей среды впадин выбирают микробные сообщества. В целом, экологические свойства хадальной зоны схожи с абиссальными ; температура различается между различными впадинами, как и соленость и питательные вещества. [2] Уникальной характеристикой этих хадальных зон является большое изобилие и накопление твердых органических веществ в этих впадинах. Эти высокие концентрации напрямую соответствуют высокой микробной продуктивности. [3] Физическая батиметрия впадин также имеет решающее значение для понимания микробных сообществ, поскольку она влияет на распределение органического вещества . [4] Микробы играют большую роль в круговороте этого органического вещества и других питательных веществ в хадальной зоне. [5]
Микробные сообщества хадальной зоны весьма разнообразны и включают бактерии , археи , а также вирусы . Бактериальные сообщества осадочных пород хадальной зоны гораздо более многочисленны, чем соседние абиссальные сообщества, что подразумевает важность различения этих двух микробных сообществ. [6] Архейные микробы также составляют значительную часть хадальных микробных сообществ и фактически оказываются наиболее многочисленными в хадальных отложениях . [6] Хотя было обнаружено, что вирусные сообщества присутствуют в большем количестве, чем в соседних абиссальных зонах, большая часть вирусных геномов неизвестна, что свидетельствует о большом пробеле в знаниях о вирусах в хадальных зонах. [7]
Поскольку состав микробного сообщества в хадальных зонах невероятно разнообразен, таков и их метаболический потенциал. Накопление органического вещества приводит к тому, что хадальная зона становится метаболически богатой средой. [8] Наиболее доминирующей формой метаболизма, используемой микробами хадальной зоны, является гетеротрофный микробный метаболизм. [9] Другие формы доминирующего метаболизма включают ферментацию , [10] анаммокс , [11] денитрификацию , [12] сульфатредуцирующий метаболизм, [12] а также хемолитотрофные пути, такие как окисление серы, окисление железа, нитрификация и фиксация углерода. [10] Удивительно, но, несмотря на условия низкого содержания кислорода, также был выявлен аэробный метаболический потенциал. [10] У микробов хадальной зоны не было обнаружено фототрофного образа жизни. [9]
С 37 хребтами по всему миру важность понимания хадальных микробных сообществ и состава сообществ невозможно переоценить. [13] Однако глубокое понимание микробной экосистемы в хадальной зоне все еще остается в значительной степени неизученным. Она остается одной из наименее изученных и исследованных микробных сред обитания из-за трудностей с отбором проб. [14] Исследование хадальной зоны и ее сообществ может пролить свет на темную биосферу [15], а также, возможно, помочь ученым в исследовании океанов даже за пределами Земли. [16]
Экологические свойства хадальной зоны аналогичны свойствам глубокой части абиссальной зоны . [2] Температура в хадальной зоне в основном колеблется от 1 до 2,5 °C и различается между различными желобами. [17] Измерения в желобе Идзу-Огасавара показывают, что хадальная зона имеет немного более высокую соленость и растворенный кислород, чем абиссальная зона. [2] Рост давления с глубиной приводит к повышению температуры воды в желобах на месте без теплообмена с окружающей водой. [17] Движение воды в хадальных желобах обусловлено глубоководными течениями, такими как течения северо-тихоокеанских глубоководных течений (NPDW) и нижних циркумполярных вод (LCPW). [17]
Исследования обнаружили обилие твердых органических веществ (POM) в различных средах хадальной зоны, таких как Марианская впадина и Атакамская впадина . POM был обнаружен как в толще воды, так и в отложениях Марианской впадины. [5] Измерения, проведенные в отложениях на самых больших глубинах Марианской впадины, показывают более высокое количество органического углерода, чем на более мелких глубинах абиссальной зоны. [18]
Кроме того, большие объемы органического вещества опускаются вниз и накапливаются в отложениях впадины Атакама. [3] В отложениях здесь содержится большое количество органического углерода и белков, превышающее количество, обнаруженное в отложениях абиссальной зоны. [3] Эти концентрации также сопоставимы с прибрежными районами, где продуктивность высока. [3] Большая часть органического вещества, отложенного в зоне хадла, состоит из фитопланктона с поверхности, который опускается на большие глубины. [19]
Осадки хадальной зоны, по-видимому, имеют более высокие скорости оборота углерода по сравнению с осадками на абиссальных глубинах из-за высокой микробной активности, которая обеспечивается большим количеством органического вещества, отложенного на осадках. [20] [12] POM, отложенный в желобе Атакама, потребляется микробной активностью и минерализацией, что делает желоб Атакама богатой питательными веществами средой хадальной зоны. [3] Кроме того, осадки в хадальной зоне Марианской впадины имели более высокие концентрации хлорофилла a и продуктов распада, чем осадки на глубине 6000 м, что позволяет предположить, что более глубокие осадки могут содержать органическое вещество более высокого качества и более доступное для микробов. [20]
Биологическая скорость потребления кислорода оказалась выше в отложениях в хадальной зоне по сравнению с отложениями на глубине 6000 м в Марианской впадине. [20] Также наблюдается более высокая скорость диагенеза органического вещества по сравнению с абиссальной зоной. [18] Темная фиксация углерода, или хемосинтез , также может быть источником органического вещества для микробов в желобах в хадальной зоне. [19]
Физическая батиметрия сред желобов влияет на распределение органического вещества. В отличие от представления о том, что биомасса уменьшается с глубиной из-за реминерализации органического углерода, производство биомассы в зоне хадла поддерживается обильным опусканием органического вещества с более мелких глубин. [4] Траншеи характеризуются склонами, что может привести к нисходящему движению органического материала и осадков, отложенных в желобах. [12] Движение материала вниз по склону также может быть вызвано тектонической активностью и взвешенными и переотложенными с течением времени материалами. [20]
Перемещение осадков вниз по склону влияет на распределение бентической биомассы. Это было замечено при моделировании желоба Кермадек , которое показало, как биомасса по-разному распределяется по желобу из-за уклона и расположения склонов желоба. [4] Кроме того, измерения изотопного состава углерода органического углерода в отложениях хадальной зоны в желобе Новой Британии показывают, что органическое вещество из наземной среды в отложениях переносится вниз по склону. [21] Характеристики поверхности желоба, такие как ее неровность или плоскость, также могут влиять на распределение биомассы. [4] Осадки Марианской впадины, по-видимому, имеют неровный и изменчивый профиль, что позволяет предположить, что осадки часто откладываются и накапливаются на дне хадальной зоны. [20]
Исследования показали, что в разных желобах обнаруживаются различные типы микробов, что позволяет предположить, что режимы круговорота питательных веществ различаются в зависимости от среды в зоне хадла. [5] Присутствие нитрифицирующих микробов было обнаружено на переходных глубинах между абиссальной и хадла, что позволяет предположить, что микробы в осадке могут использовать нитрификацию в качестве источника энергии. [19] Цикл серы играет важную роль в восстановлении и окислении серы в зоне хадла, и микробы, которые способствуют обоим процессам, были обнаружены в Марианской впадине. [5] Эти микробы также могут способствовать фиксации углерода в осадках зоны хадла. [5]
Другие геологические единицы могут попадать в зону хадла , однако зоны хадла почти исключительно ограничены 37 хадловыми желобами. [13] Считается, что хадловые желоба образовались в результате медленной субдукции более старой плотной литосферы . [22] Это подтверждается распределением хадловых зон, большинство из которых находятся в зонах субдукции континент-океан . Наиболее известным хадловым желобом является Марианская впадина , но существуют хадловые желоба, распределенные по всему мировому океану.
Микробы, живущие в хадальной зоне, в большей степени зависят от переработанного органического вещества, что предположительно обусловлено геоморфологией желоба, чем их абиссальные аналоги, которые в большей степени зависят от хемолитотрофии. [12] Зависимость от органического вещества подтверждается результатами, которые предполагают, что некоторая комбинация хадальных течений, быстрого захоронения и вертикального осаждения из поверхностных вод управляет циклом органического вещества в хадальной зоне. Отложение осадков отражает продуктивность вышележащего океана и намного выше в хадальных зонах, чем в абиссальных зонах из-за поступления оползней, стекающих в хадальную зону. Органическое вещество в хадальной зоне быстрее захороняется, чем в абиссальной зоне, что позволяет ему избегать окислительной деградации и становится доступным для подповерхностных микробов. Это осаждение лабильного органического вещества является причиной того, что микробные сообщества, отличающиеся от хадальной зоны, могут наблюдаться во всем мире. Было обнаружено, что эти микробные сообщества имеют различную численность и состав в зависимости от условий поверхности моря. [6]
Глубины хадла имеют уникальное относительное обилие типов даже по сравнению с абиссальными глубинами. Было обнаружено, что прокариотические сообщества генов SSU рРНК хадла в глубине Challenger доминируют бактерии SAR406 и bacteroidetes , а на самых глубоких глубинах наблюдается увеличение гаммапротеобактерий , которые контрастируют с афотическими водами выше, где доминируют SAR11 и thaumarchaeota. [12] В целом, было отмечено, что обилие микробов в хадловой зоне выше, чем в абиссальной зоне, а в Марианской впадине оно увеличивается с глубиной. [23]
Связь между сезонностью и микробным изобилием и составом в хадальной зоне существует при рассмотрении корреляции между производительностью вышележащего океана и отложением осадков в хадальной зоне. [6] Однако расположение хадальных желобов предполагает, что тектоника плит может играть роль во временном распределении микробов в хадальной зоне. [22] Непредсказуемая природа тектонических процессов означает, что хадальная среда, которая регулируется этими процессами, также может испытывать неожиданные сдвиги. Приток осадков из-за оползней связан с землетрясениями по своей природе, в то время как может быть дополнительная связь между частотой землетрясений и распределением микробов. Было показано, что Японский желоб демонстрирует эту связь в геологических временных масштабах, где исторические землетрясения ввели отличительное микробное сообщество, а структура сообщества менялась в зависимости от отложения органического углерода от землетрясений. [24] Существуют исследования, которые предполагают, что самое старое присутствие микробов хадальной зоны может датироваться всего лишь 1 миллиардом лет назад. [ необходима ссылка ]
Зоны хребта океана имеют различные, но не уникальные бактериальные сообщества, представляющие собой смесь как общих родов, которые встречаются по всей толще воды, так и высокоспециализированных пьезофильных и психрофильных штаммов гетеротрофных бактерий. [23] Наиболее распространенные роды в бактериальных сообществах зоны хребта часто коррелируют с остальной частью толщи воды над желобом, который составляет зону хребта, с меньшей долей редких бактерий, составляющих большинство обнаруженных уникальных таксонов. [25]
Бактериальное разнообразие водной толщи хадальной зоны является особенно уникальным по сравнению с другими участками океана, такими как абиссопелагическая зона, где глубина является сильным фактором, определяющим состав сообщества. [25] Некоторые из наиболее распространенных бактериальных таксонов в хадальной водной среде - это Bacteroidetes , Proteobacteria , Gammaproteobacteria , Deferribacteretes и Marinimicrobia . [5] [25] [12] Некоторые конкретные роды, которые составляют большую часть хадальной бактериальной водной экосистемы, включают Roseobacter , Alteromonas и Aquibacter . [26] [5] [25]
Отложения хадальной зоны содержат необычайно большое количество бактерий по сравнению с близлежащими абиссальными экосистемами. [6] Примечательно, что не все виды, обнаруженные в хадальной зоне, адаптированы исключительно к среде с высоким давлением и низкой температурой хадальной зоны и могут культивироваться вне этих условий. [17] Это подтверждает механизмы распространения бактерий между различными микросредами хадальной зоны вокруг океана. [17] Некоторые из наиболее распространенных бактерий хадальных отложений включают Proteobacteria , Planctomycetes и Bacteroidetes . [6] Областью исследований, которая по-прежнему нуждается в дополнительной информации, является бактериальная жизнь, связанная с хадальными животными, поскольку лишь немногие исследования смогли взять образцы и проанализировать бактерии из таких мест, как кишки видов хадальных рыб. [23]
Архейные таксоны Thaumarchaeota и, в меньшей степени, Candidatus Woesearchaeota оказались одними из наиболее распространенных микробов в экосистемах хребтовых отложений. [6] [23] Архейные таксоны также редко встречаются в водной толще, но не являются доминирующим фактором, определяющим сообщества, по сравнению с гетеротрофными бактериями. [6]
Вирусное микробное сообщество является одним из наименее изученных компонентов хадальной биосферы. [7] Несмотря на это, известно, что вирусное изобилие пропорционально больше, чем в близлежащих абиссальных экосистемах, и большинство вирусных геномов, которые секвенированы из хадальных экосистем, неизвестны, что означает, что хадальный океан содержит большое количество новых вирусов. [7]
Большая часть небольшой эукариотической биомассы в хадальной зоне состоит из нематод и фораминифер . [17] Однако эукариоты, обнаруженные в этой области, оказались сложными для изучения из-за невозможности получения живых образцов, недостаточного отбора проб в хадальной зоне и низкой плотности популяции. [17]
Микробный метаболизм — это средство, с помощью которого микробы в любой данной среде получают энергию и питательные вещества. Это включает в себя понимание реакций окисления и диссимиляции субстрата, посредством которых бактерии могут генерировать энергию, а также способствовать поглощению и высвобождению неорганических или органических соединений. [27] Поскольку сами хейдальные микробы невероятно разнообразны, таковы и их метаболические потенциалы. Это также невероятно метаболически активная и даже улучшенная среда из-за типичной V-образной формы впадин, которые, как предполагается, приводят к накоплению твердых органических веществ (POM). [8] Исследователи даже обнаружили, что потребление кислорода в Марианской впадине [20] и впадине Тонга [28] было в один раз выше, чем в их соответствующих абиссальных равнинах . Это указывает на резкое увеличение дыхания и, следовательно, метаболической активности.
Как показали предыдущие исследования, хадальная сфера в основном содержит гетеротрофное микробное сообщество, и большая часть из них - хемогетеротрофы . Эти организмы питаются тонущим органическим веществом или органическим веществом, повторно взвешенным из осадков. Некоторые примеры, обычно встречающиеся в хадальной зоне Марианской впадины, - это Erythrobacter , Rhodovulum , Alteromonas , Marinobacter и т. д. В Challenger Deep большое количество гетеротрофных бактерий также было связано с более низкими концентрациями растворенного органического углерода (DOC) из-за усиленной биодеградации и дыхания. Этот эффект был наиболее распространен в средней глубине хадальной зоны [9]
Исследования, проведенные в Challenger Deep, обнаружили микробов с генетическими способностями к ферментации для деградации органического вещества. Были обнаружены ключевые ферменты, такие как фермент восстановления пирувата , а также маркерные гены для метаболизма ферментации ацетата , этанола и формиата . Маркерные гены для метаболизма ацетата были обнаружены наиболее широко распространенными в археях, таких как Thaumarchaeota и Ca. Woesearchaeota , в хадальных отложениях. Другие маркерные гены ферментации также присутствовали и участвовали в таких процессах, как деградация антранилата , таким образом указывая на бензоат как на ферментативный метаболит в хадальных отложениях. Большое количество ответственного фермента указывает на то, что деградация ароматических соединений обычно метаболически необходима микробам хадальных отложений. [10]
Хотя сами хадальные зоны содержат мало или совсем не содержат кислорода, исследователи в Challenger Deep обнаружили, что, как ни удивительно, значительное количество аэробных дыхательных генов, таких как цитохром с оксидазы , связаны с 24 типами, некоторые из которых включают Acidobacteria , Bacteroidetes , Gemmatimonadetes и Proteobacteria . Это говорит о том, что подавляющее большинство хадальных микробов обладают генетическими инструментами для потенциального использования кислорода для выработки энергии. Кроме того, обнаружено, что значительная популяция микробов также обладает факультативно аэробным метаболизмом. [10]
Факультативный анаэробный метаболизм является одним из наиболее распространенных видов метаболизма у микробов хейдл. Эти микробы способны метаболизировать как в кислородных, так и в аноксических условиях.
Денитрификация и анаммокс являются основными микробными процессами, производящими N2, обнаруженными в хейдальных отложениях, причем анаммокс вносит значительно больший вклад. Обнаруженные анаммокс-бактерии имеют большое разнообразие. В дополнение к выявлению функциональных генов денитрификации и анаммокса, также были проведены исследования для их проверки под гидростатическим давлением. [12] [11]
У микробов хейдл были выявлены ассимиляционные и диссимиляционные пути сульфатредукции . Хотя изначально они считались менее значимыми, чем денитрификация и DNRA , [12] недавние исследования показали, что их большое распространение предполагает, что они имеют равную или большую важность. [10]
Хемолитотрофы окисляют неорганические соединения, чтобы получить энергию. По мере того, как мы входим в зону хейдла, относительное обилие хемолитоавтотрофов уменьшается, а гетеротрофное бактериальное обилие увеличивается.
Acidobacteria, Actinobacteria , Bacteroidetes, Chloroflexi , Gemmatimonadetes , Planctomycetes , Thaumarchaeota и Proteobacteria в отложениях Challenger Deep имеют гены, кодирующие окисление сульфида в значительном количестве. Однако это обилие недостаточно высоко, чтобы предположить, что это ключевой энергетический процесс в этой среде. [10] Одним из наиболее распространенных окислителей серы является группа Sulfurovum-Sulfurimonas , которая наиболее распространена в Sirena Deep. Другим важным примером является тип Thiobacteriaceae . [5]
Ген окисления железа был обнаружен в образце Gemmatimonadetes , показывая метаболический потенциал для использования железа в качестве донора электронов. Это говорит о том, что существуют возможности для хадальных микробов, хотя и в небольшом количестве, полагаться на окисление железа как метаболический путь. [10]
Генные маркеры нитрификации были обнаружены в значительном количестве образцов в исследовании микробиома осадка Challenger Deep. Это заметное присутствие означает, что нитрификация важна с точки зрения производства энергии для хейдальных микробов. Интересно, что все, кроме одного, гена нитрификации были обнаружены у этих хейдальных микробов. Этот ген обычно встречается у батипелагических микробов и, таким образом, подтверждает метаболические различия между двумя зонами. [10]
Исследователи биосферы Хадаль также обнаружили метаболический потенциал для шести различных путей фиксации углерода в отложениях впадины Челленджера. Гидроксипропионатный бицикл (3-HP) был наиболее представлен по сравнению с циклом Кальвина, путем Вуда-Льюнгдаля, обратным циклом TCA, циклом 3-гидроксипропионата-4-гидроксибутирата и метаногенезом. 3-HP был обнаружен в Chloroflexi, Proteobacteria, Nitrospinae, Acidobacteria, Actinobacteria, Calditrichaeota, Ca. Hydrogenedentes и Gemmatimonadetes . [10]
Образцы глубоководных образцов, в частности архей MGII, показали, что у поверхностных водных экотипов тех же архей отсутствуют протеородопсины , и поэтому они не способны поддерживать фотогетеротрофный образ жизни. [9]
Различные исследования показали, что хадальные бактерии обычно обогащены генами, связанными с расщеплением сложных макромолекул . Например, в Challenger Deep наблюдается значительно большее количество бактерий, разлагающих углеводороды, что является самой высокой пропорцией, наблюдаемой по сравнению с любой другой естественной средой. [18] Это подтверждается популяцией хадальной зоны Bacterioidetes , которая, по сравнению с другими океаническими экотипами, имеет значительно улучшенный потенциал метаболизма гемицеллюлозы клеточной стенки и пектина . [29]
Несколько исследователей также обнаружили хвойных микробов с генетическими способностями к метилотрофии . Гены, кодирующие возможное окисление оксида углерода (CO), были обнаружены в Challenger Deep, однако другие формы метилотрофии еще не были идентифицированы у хвойных микробов. [10] [30] В одном исследовании осадочных пород Challenger Deep ген окисления CO был обнаружен более чем в половине образцов, что указывает на его роль в качестве важного источника энергии в хвойной зоне. [10]
Хотя Балтийское море относительно мелководно, исследователи, работающие над гипоксическими микробными сообществами впадины Ландсорт, сообщили о потенциальных синтрофных связях между архейными окислителями аммония и бактериальными денитрификаторами. Кроме того, совместное распределение окисляющих серу и окисляющих аммоний также предполагает возможную синтрофию. [31]