Обман — это термин, используемый в поведенческой экологии и этологии для описания поведения, при котором организмы получают выгоду за счет других организмов. Обман распространен во многих мутуалистических и альтруистических отношениях. [1] Обманщик — это человек, который не сотрудничает (или сотрудничает меньше, чем положено), но может потенциально получить выгоду от сотрудничества других. [2] Обманщики — это также те, кто эгоистично использует общие ресурсы, чтобы максимизировать свою индивидуальную приспособленность за счет группы. [3] Естественный отбор благоприятствует обману, но существуют механизмы его регулирования. [4] Гипотеза градиента стресса утверждает, что содействие, сотрудничество или мутуализм должны быть более распространены в стрессовых условиях, в то время как обман, конкуренция или паразитизм распространены в благоприятных условиях (т. е. при избытке питательных веществ).
Организмы общаются и сотрудничают для выполнения широкого спектра поведений. Мутуализм , или взаимовыгодное взаимодействие между видами, распространено в экологических системах. [5] Эти взаимодействия можно рассматривать как «биологические рынки», на которых виды предлагают партнерам товары, которые относительно недороги для их производства, и получают товары, которые более дороги или даже невозможны для них в производстве. [6] Однако эти системы предоставляют возможности для эксплуатации со стороны отдельных лиц, которые могут получать ресурсы, не предоставляя ничего взамен. Эксплуататоры могут принимать различные формы: лица вне мутуалистических отношений, которые получают товар таким образом, что это не дает никакой выгоды ни одному из мутуалистов, лица, которые получают выгоду от партнера, но утратили способность давать что-либо взамен, или лица, которые имеют возможность вести себя мутуалистически по отношению к своим партнерам, но решили этого не делать. [5]
Мошенники, которые не сотрудничают, но получают выгоду от других, которые сотрудничают, получают конкурентное преимущество. В эволюционном контексте это конкурентное преимущество относится к большей способности выживать или размножаться. Если особи, которые обманывают, способны получить преимущества в плане выживания и репродуктивности, не неся при этом никаких затрат, естественный отбор должен благоприятствовать мошенникам. Однако существуют также механизмы, которые не позволяют мошенникам подрывать мутуалистические системы. Одним из основных факторов является то, что преимущества обмана часто зависят от частоты. Частотно-зависимый отбор происходит, когда приспособленность фенотипа зависит от его частоты относительно других фенотипов в популяции. Фенотипы мошенников часто демонстрируют отрицательный частотно-зависимый отбор, где приспособленность увеличивается по мере того, как фенотип становится менее распространенным, и наоборот. [7] Другими словами, мошенники добиваются лучших результатов (с точки зрения эволюционных преимуществ, таких как повышение выживаемости и воспроизводства), когда их относительно немного, но по мере того, как мошенников становится больше, они добиваются худших результатов.
Например, в колониях Escherichia coli есть чувствительные к антибиотикам «обманщики», которые сохраняются в небольших количествах на средах с добавлением антибиотиков в кооперативной колонии. Эти обманщики пользуются преимуществом того, что другие производят устойчивые к антибиотикам агенты, не производя их сами. Однако по мере увеличения численности, если они продолжают не производить антибиотик, они с большей вероятностью будут подвергаться отрицательному воздействию субстрата антибиотика, поскольку для защиты всех требуется меньше антибиотика. [7] Таким образом, обманщики могут сохраняться в популяции, потому что их эксплуататорское поведение дает им преимущество, когда они существуют в низких частотах, но эти преимущества уменьшаются, когда их становится больше.
Другие предположили, что обман (эксплуатационное поведение) может стабилизировать сотрудничество в мутуалистических системах. [4] [8] Во многих мутуалистических системах будут обратные выгоды для тех, кто сотрудничает. Например, может быть улучшена приспособленность обоих партнеров. Если есть высокое вознаграждение или много выгод для особи, которая инициировала кооперативное поведение, следует выбрать мутуализм. Когда исследователи исследовали коэволюцию сотрудничества и выбора у разборчивого хозяина и его симбионта (организма, который живет в отношениях, которые приносят пользу всем вовлеченным сторонам), их модель показала, что хотя выбор и сотрудничество могут быть изначально выбраны, это часто будет нестабильным. [4] Другими словами, один кооперативный партнер выберет другого кооперативного партнера, если ему будет предоставлен выбор. Однако, если этот выбор делается снова и снова, вариация удаляется, и этот выбор больше не может поддерживаться. Эта ситуация похожа на парадокс лека в выборе самки. Например, в парадоксе Лека, если самки последовательно выбирают определенную мужскую черту, генетическая дисперсия для этой черты должна в конечном итоге быть устранена, что устранит преимущества выбора. Однако этот выбор каким-то образом все еще сохраняется.
Одна из теорий утверждает, что обман поддерживает генетическую изменчивость в условиях отбора для мутуализма. Одно исследование показывает, что небольшой приток иммигрантов с тенденцией к меньшему сотрудничеству может генерировать достаточно генетической изменчивости для стабилизации отбора для мутуализма. [4] Это говорит о том, что присутствие эксплуататорских особей, также известных как мошенники, вносит достаточно генетической изменчивости для поддержания самого мутуализма. И эта теория, и теория отрицательной частотной зависимости предполагают, что обман существует как часть стабильной смешанной эволюционной стратегии с мутуализмом. Другими словами, обман — это стабильная стратегия, используемая особями в популяции, где многие другие особи сотрудничают. Другое исследование подтверждает, что обман может существовать как смешанная стратегия с мутуализмом, используя математическую игровую модель. [9] Таким образом, обман может возникать и поддерживаться в мутуалистических популяциях.
Исследования обмана и нечестной коммуникации в популяциях предполагают организменную систему, которая сотрудничает. Без коллективной популяции, которая имеет сигналы и взаимодействия между особями, такое поведение, как обман, не проявляется. Другими словами, для изучения поведения обмана необходима модельная система, которая участвует в сотрудничестве . Модели, которые дают представление о обмане, включают социальную амебу Dictyostelium discoideum ; [10] [11] [12] эусоциальных насекомых, таких как муравьи, пчелы и осы; [13] и межвидовые взаимодействия, обнаруженные в мутуализме очистки. Распространенными примерами мутуализма очистки являются рыбы-чистильщики , такие как губаны и бычки, [14] [15] и некоторые креветки-чистильщики . [16]
Dictyostelium discoideum — широко используемая модель для кооперации и развития многоклеточности . Этот вид амёбы чаще всего встречается в гаплоидном одноклеточном состоянии, которое питается независимо и подвергается бесполому размножению . Однако, когда нехватка источников пищи заставляет отдельные клетки голодать, примерно 10⁴–10⁵ клеток объединяются, образуя подвижную многоклеточную структуру, называемую «слизняком». [10] В дикой природе агрегаты обычно содержат несколько генотипов, что приводит к химерным смесям. В отличие от клонированных (генетически идентичных) агрегатов, обычно встречающихся в многоклеточных организмах, в химерных агрегатах существует потенциал для конкуренции. [10] [11] [12] Например, поскольку особи в агрегате содержат разные геномы, различия в приспособленности могут привести к конфликту интересов между клетками в агрегате, где разные генотипы могут потенциально конкурировать друг с другом за ресурсы и воспроизводство. [10] У Dictyostelium discoideum примерно 20% клеток в агрегате отмирают, образуя стебель плодового тела . Остальные 80% клеток превращаются в споры в сорусе плодового тела, которые могут снова прорасти, как только условия станут более благоприятными. [10] [11] В этом случае 20% клеток должны отказаться от размножения, чтобы плодовое тело сформировалось успешно. Это делает химерные агрегаты Dictyostelium discoideum восприимчивыми к обманным особям, которые пользуются репродуктивным поведением, не платя справедливую цену. Другими словами, если определенные особи имеют тенденцию чаще становиться частью соруса, они могут получить повышенную выгоду от системы плодового тела, не жертвуя своими собственными возможностями для размножения. [10] [11] [12] Обманное поведение у D. discoideum хорошо известно, и многие исследования пытались выяснить эволюционные и генетические механизмы, лежащие в основе этого поведения. Наличие генома размером 34 Мб, который полностью секвенирован и хорошо аннотирован, делает D. discoideum полезной моделью для изучения генетических основ и молекулярных механизмов мошенничества и, в более широком смысле, социальной эволюции . [12]
Эусоциальные насекомые также служат ценными инструментами для изучения мошенничества. Эусоциальные насекомые ведут себя кооперативно, когда члены сообщества отказываются от размножения, чтобы помочь нескольким особям размножаться. Такие модельные системы имеют потенциал для возникновения конфликта интересов между особями, и, таким образом, также имеют потенциал для возникновения мошенничества. [13] [17] Эусоциальные насекомые в отряде перепончатокрылых, который включает пчел и ос, демонстрируют хорошие примеры конфликтов интересов, присутствующих в сообществах насекомых. В этих системах пчелиные матки и осы могут спариваться и откладывать оплодотворенные яйца, из которых вылупляются самки. С другой стороны, рабочие большинства видов перепончатокрылых могут производить яйца, но не могут производить оплодотворенные яйца из-за потери способности к спариванию. [13] Рабочие, которые откладывают яйца, представляют собой издержки для колонии, поскольку рабочие, которые откладывают яйца, часто выполняют значительно меньше работы и, таким образом, отрицательно влияют на здоровье колонии (например, уменьшается количество собранной пищи или меньше внимания уделяется уходу за яйцами королевы). В этом случае возникает конфликт интересов между рабочими и колонией. Рабочие должны откладывать яйца, чтобы передать свои гены; однако, как колония, наличие только королевы приводит к лучшей производительности. [13] Если бы рабочие стремились передавать свои собственные гены, откладывая яйца, деятельность по добыче пищи уменьшилась бы, что привело бы к сокращению ресурсов для всей колонии. Это, в свою очередь, может вызвать трагедию общин , [18] когда эгоистичное поведение приводит к истощению ресурсов с долгосрочными негативными последствиями для группы. Однако в естественных сообществах пчел и ос только 0,01–0,1% и 1% соответственно рабочих откладывают яйца, что говорит о том, что существуют стратегии борьбы с мошенничеством для предотвращения трагедии общин. [13] [18] Эти системы насекомых дали ученым возможность изучать стратегии, которые держат мошенничество под контролем. Такие стратегии обычно называют стратегиями «полицейского надзора», как правило, когда на мошенников налагаются дополнительные расходы, чтобы препятствовать или исключить мошенническое поведение. Например, пчелы и осы могут есть яйца, произведенные рабочими. У некоторых видов муравьев и муравьев-желтожакетов контроль может осуществляться посредством агрессии по отношению к особям, откладывающим яйца, или их убийства, чтобы свести к минимуму мошенничество. [13]
Симбиоз чистильщиков , который развивается между мелкими и крупными морскими организмами, часто представляет собой модели, полезные для изучения эволюции стабильных социальных взаимодействий и мошенничества. У чистильщиков-рыб Labroides dimidiatus ( голубой губан-чистильщик ), как и у многих видов чистильщиков, рыба-клиент стремится, чтобы чистильщики удалили эктопаразитов . В этих ситуациях, вместо того чтобы снимать паразитов с поверхности рыбы-клиента, чистильщик может обманывать, питаясь тканями клиента (слизистым слоем, чешуей и т. д.), тем самым получая дополнительную выгоду от симбиотической системы. [15] Было хорошо задокументировано, что чистильщики будут питаться слизью, когда их клиенты не могут контролировать поведение чистильщиков; однако в естественных условиях рыбы-клиенты часто встряхиваются, преследуют обманывающих чистильщиков или прекращают взаимодействие на пути плавания, эффективно контролируя мошенническое поведение. [15] [16] [17] Исследования мутуализма чистильщиков в целом показывают, что мошенническое поведение часто корректируется в зависимости от вида клиента. У креветок-чистильщиков мошенничество, как ожидается, будет происходить реже, поскольку креветки несут более высокую цену, если клиенты используют агрессию для контроля поведения чистильщика. [16] Исследования показали, что виды чистильщиков могут стратегически корректировать мошенническое поведение в соответствии с потенциальным связанным риском. Например, хищные клиенты, которые представляют значительно высокую цену за мошенничество, сталкиваются с меньшим мошенническим поведением. С другой стороны, нехищные клиенты представляют более низкую цену за мошенничество и, таким образом, сталкиваются с большим мошенническим поведением со стороны чистильщиков. [16] [17] Некоторые данные свидетельствуют о том, что физиологические процессы могут опосредовать решение чистильщиков перейти от сотрудничества к мошенничеству во взаимных взаимодействиях. Например, у губана-чистильщика синеполосого изменения уровня кортизола связаны с изменениями поведения. [14] Для более мелких клиентов повышение уровня кортизола в воде приводит к более кооперативному поведению, в то время как для более крупных клиентов то же самое обращение приводит к более нечестному поведению. Было высказано предположение, что «хорошее поведение» по отношению к более мелким клиентам часто позволяет губанам привлекать более крупных клиентов, которых часто обманывают. [14]
Другие модели обмана включают европейскую древесную лягушку , "Hyla arborea". У многих видов, размножающихся половым путем, таких как этот, некоторые самцы могут получить доступ к самкам, эксплуатируя ресурсы более конкурентоспособных самцов. [19] Многие виды имеют динамические репродуктивные стратегии, которые могут меняться в ответ на изменения в окружающей среде. В этих случаях несколько факторов способствуют решению о переключении между стратегиями спаривания. Например, у европейской древесной лягушки сексуально конкурентоспособный (то есть воспринимаемый самками как привлекательный) самец, как правило, кричит, чтобы привлечь самок. Это часто называют "буржуазной" тактикой. [19] С другой стороны, более мелкий самец, который, вероятно, не сможет привлечь самок, используя буржуазную тактику, будет стремиться спрятаться рядом с привлекательными самцами и попытаться получить доступ к самкам. В этом случае самцы могут получить доступ к самкам, не защищая территории или не приобретая дополнительные ресурсы (которые часто служат основой привлекательности). Это называется «паразитарной» тактикой, когда более мелкий самец эффективно обманывает самок, получая выгоду от полового размножения, не внося ресурсов, которые обычно привлекают самок. [19] Такие модели, как эта, предоставляют ценные инструменты для исследований, направленных на энергетические ограничения и сигналы окружающей среды, связанные с обманом. Исследования показывают, что стратегии спаривания являются высокоадаптируемыми и зависят от множества факторов, таких как конкурентоспособность, энергетические затраты, связанные с защитой территории или приобретением ресурсов. [19] [20] [21]
Как и многие другие организмы, бактерии зависят от потребления железа для своих биологических процессов. [ необходима цитата ] Однако иногда железо труднодоступно в определенных средах, таких как почва. Некоторые бактерии развили сидерофоры , частицы, связывающие железо, которые ищут и возвращают железо для бактерий. Сидерофоры не обязательно специфичны для своего производителя — иногда другая особь может вместо этого забирать частицы. [22] Pseudomonas fluorescens — это бактерия, обычно встречающаяся в почве. В условиях низкого содержания железа P. fluorescens производит сидерофоры, в частности пиовердин , для извлечения железа, необходимого для выживания. Однако, когда железо легкодоступно, либо за счет свободной диффузии в окружающей среде, либо за счет сидерофоров другой бактерии, P. fluorescens прекращает производство, позволяя бактерии направить свою энергию на рост. Одно исследование показало, что когда P. fluorescens росли в ассоциации с Streptomyces ambofaciens , другой бактерией, которая производит сидерофор целихелин, пиовердин не был обнаружен. Этот результат предполагает, что P. fluorescens прекратили производство сидерофора в пользу поглощения связанного с железом целихелина, ассоциация также известная как пиратство сидерофора. [22]
Однако больше исследований предположили, что мошенническое поведение P. fluorescens можно подавить. В другом исследовании два штамма P. fluorescens изучались в почве, их естественной среде. Один штамм, известный как производитель, производил более высокий уровень сидерофоров, что означало, что другой штамм, известный как не-продуцент, прекратил производство сидерофоров в пользу использования сидерофоров другого. Хотя можно было бы ожидать, что не-продуцент превзойдет производителя, как ассоциация P. fluorescens и S. ambofaciens , исследование показало, что не-продуцент не смог сделать этого в почвенных условиях, что предполагает, что два штамма могут сосуществовать. Дальнейшие эксперименты предположили, что это предотвращение мошенничества может быть связано с взаимодействием с другими микробами в почве, влияющими на взаимосвязь или пространственную структуру почвы, предотвращая диффузию сидерофоров и, следовательно, ограничивая способность не-продуцента использовать сидерофоры производителя. [23]
По определению, индивидуумы мошенничают, чтобы получить выгоды, которые их не мошенничающие коллеги не получают. Это поднимает вопрос о том, как может существовать кооперативная система, столкнувшись с этими мошенничеами. Один из ответов заключается в том, что мошенничество на самом деле имеет пониженную приспособленность по сравнению с не мошенничеством.
В исследовании Дандекара и соавторов ученые изучили показатели выживаемости популяций бактерий, которые обманывают и не обманывают ( Pseudomonas aeruginosa ), в различных условиях окружающей среды. [24] Эти микроорганизмы, как и многие виды бактерий, используют систему межклеточной коммуникации, называемую кворумным зондированием , которая определяет плотность их популяции и при необходимости запускает транскрипцию различных ресурсов. В этом случае ресурсами являются общедоступные протеазы, которые расщепляют источник пищи, такой как казеин, и частная аденозингидролаза, которая расщепляет другой источник пищи, аденозин. Проблема возникает, когда некоторые особи («обманщики») не реагируют на эти сигналы кворумного зондирования и, следовательно, не вносят вклад в дорогостоящее производство протеазы, но пользуются преимуществами расщепляемых ресурсов.
Когда популяции P. aeruginosa помещаются в условия роста, где сотрудничество (и реагирование на сигнал кворума) является дорогостоящим, число обманщиков увеличивается, а общественные ресурсы истощаются, что может привести к трагедии общего достояния . Однако, когда популяции P. aeruginosa помещаются в условия роста с долей аденозина, обманщики подавляются, поскольку бактерии, которые реагируют на сигнал кворума, теперь производят аденозингидролазу, которую они в частном порядке используют для себя, чтобы переваривать источник пищи аденозин. В диких популяциях, где присутствие аденозина является обычным явлением, это объясняет, как сотрудничающие особи могут иметь более высокую приспособленность, чем те, которые обманывают, тем самым подавляя обманщиков и поддерживая сотрудничество.
Обман также часто встречается у насекомых. Социальные и, по-видимому, альтруистические сообщества, которые встречаются у насекомых, таких как муравьи и пчелы, предоставляют мошенникам широкие возможности воспользоваться системой и получить дополнительные выгоды за счет сообщества.
Иногда колонию насекомых называют « суперорганизмом » за ее способность приобретать свойства, превосходящие свойства суммы особей. Колония насекомых, в которой разные особи специализируются на определенных задачах, означает большую производительность колонии и большую эффективность. [25] Более того, основываясь на теории родственного отбора , для всех особей в сообществе коллективно выгодно, чтобы королева откладывала яйца, а не рабочие откладывали яйца. [26] Это происходит потому, что если рабочие откладывают яйца, это приносит пользу рабочему, откладывающему яйца, в отдельности, но остальные рабочие теперь в два раза удалены от потомства этого рабочего. Поэтому, хотя для одного человека выгодно иметь собственное потомство, коллективно выгодно, чтобы яйца откладывала королева. Поэтому существует система контроля рабочих и королев против откладываемых рабочими яиц.
Одна из форм контроля происходит посредством оофагии яиц, отложенных рабочими, что встречается у многих видов муравьев и пчел. [25] Это могут делать как королева, так и рабочие. В серии экспериментов с медоносными пчелами ( Apis mellifera ) Ратнейкс и Висшер обнаружили, что другие рабочие эффективно удаляют яйца, отложенные рабочими, во всех колониях, независимо от того, были ли яйца из тех же колоний или нет. [27] Пример сочетания контроля королевы и рабочих можно найти у муравьев рода Diacamma , у которых яйца, отложенные рабочими, забираются другими рабочими и скармливаются «королеве». [28] В целом, эти сигналы, которые идентифицируют яйца как отложенные королевой, вероятно, неподкупны, поскольку это должен быть честный сигнал, который нужно поддерживать и не использовать мошенникам-рабочим. [26]
Другая форма контроля происходит посредством агрессии по отношению к рабочим, откладывающим яйца. У вида древесной осы Dolichovespula sylvestris Венселерс и др. обнаружили, что сочетание агрессивного поведения и уничтожения отложенных рабочими яиц удерживало количество отложенных рабочими яиц на низком уровне. [29] Фактически, 91% отложенных рабочими яиц были отслежены в течение одного дня. Они также обнаружили, что около 20% рабочих, откладывающих яйца, не смогли сделать этого из-за агрессивного поведения как королевы, так и рабочих. Рабочие и королева хватали рабочую особь, откладывающую яйца, и пытались ужалить ее или столкнуть с ячейки. Это обычно приводит к тому, что рабочая особь удаляет свое брюшко и не откладывает яйца.
Агрессия и наказание встречаются не только у насекомых. Например, у голых землекопов наказания королевы являются способом мотивации более ленивых, менее родственных рабочих в их группах. [30] Королева подталкивала более ленивых рабочих, причем количество подталкиваний увеличивалось, когда оставалось меньше активных рабочих. Рив обнаружил, что если убрать королеву, когда колонии насыщаются, то наблюдается значительное снижение веса активных рабочих, поскольку более ленивые рабочие пользуются преимуществами системы.
Наказание также является методом, используемым цихлидами Neolamprologous pulcher в их кооперативных системах размножения. Это система оплаты за пребывание, где рыбам-помощникам разрешается оставаться на определенных территориях в обмен на их помощь. [31] Подобно голым землекопам, помощники, которым не дали помогать, «праздные помощники», получают больше агрессии, чем контрольные помощники в исследовании. Исследователи предполагают, что эта система развилась из-за того, что рыбы обычно не находятся в близком родстве (поэтому выгоды от родства оказывают небольшое влияние), и из-за высокого уровня риска нападения хищников, когда рыба находится вне группы (следовательно, сильный мотиватор для рыбы-помощника оставаться в группе). [31]
Резус-макаки также используют агрессию в качестве наказания. У этих животных есть пять различных звуков, которые они могут «решить» издавать при обнаружении пищи. Зовут они или нет, зависит от их пола и количества родственников: самки кричат чаще, а самки с большим количеством родственников — чаще. Однако иногда, когда еда найдена, особь («открыватель») не кричит, чтобы привлечь своих сородичей и, предположительно, поделиться едой. Если особи с более низким рангом находят этого открывателя в зоне падения пищи эксперимента, они вербуют поддержку коалиции против этого человека криками. Затем сформированная коалиция прогоняет этого человека. Если особи с более высоким рангом находят этого открывателя, они либо прогоняют его, либо проявляют физическую агрессию по отношению к нему. [32] Эти результаты показывают, что агрессия как наказание — это способ поощрить членов к совместной работе и разделению еды, когда она найдена.
Обман и ограничения обмана не ограничиваются внутривидовыми взаимодействиями; он также может происходить в мутуалистических отношениях между двумя видами. Распространенным примером являются мутуалистические отношения между рыбой-чистильщиком Labroides dimidiatus и рифовой рыбой. Бшари и Граттэр обнаружили, что губан-чистильщик предпочитает слизь тканей клиента эктопаразитам. [33] Это создает конфликт между рыбой-чистильщиком и рифовой рыбой, потому что рифовая рыба получает выгоду только тогда, когда рыба-чистильщик ест эктопаразитов. Дальнейшие исследования показали, что в лабораторных условиях рыба-чистильщик претерпевает поведенческие изменения в условиях сдерживания против употребления ее предпочтительной пищи. [33] В нескольких испытаниях тарелка с ее предпочтительным источником пищи немедленно убиралась, когда она ее ела, чтобы имитировать «бегство клиента» в естественных условиях. В других испытаниях тарелка с ее предпочтительным источником пищи преследовала рыбу-чистильщик, когда она ее ела, имитируя «преследование клиента» в естественных условиях. Всего после шести обучающих испытаний уборщики научились делать выбор вопреки своим предпочтениям, что свидетельствует о том, что наказание является потенциально очень эффективной мерой противодействия измене в мутуалистических отношениях.
Наконец, контрмеры не ограничиваются организменными отношениями. Уэст и др. обнаружили похожую контрмеру против мошенничества в мутуализме бобовых и ризобий. [34] В этих отношениях азотфиксирующие бактерии ризобии фиксируют атмосферный N 2 изнутри корней бобовых растений, обеспечивая этим растениям этот важный источник азота, а также получая органические кислоты для себя. Однако некоторые бактерии более мутуалистичны, в то время как другие более паразитичны, поскольку они потребляют ресурсы растения, но фиксируют мало или совсем не фиксируют N 2 . Более того, эти растения не могут определить, являются ли бактерии более или менее паразитическими, пока они не поселятся в клубеньках растений. Чтобы предотвратить мошенничество, эти растения, по-видимому, способны наказывать бактерии ризобий. В серии экспериментов исследователи заставили бактерии и растения не сотрудничать, поместив различные клубеньки в атмосферу, свободную от азота. Они увидели снижение репродуктивного успеха ризобий на 50%. [35] Уэст и др. создал модель, по которой бобовые санкционируют бактерии, и выдвинул гипотезу, что такое поведение существует для стабилизации мутуалистических взаимодействий. [34]
Другой известный пример взаимодействия растений и организмов происходит между юкками и молью юкки . Самка моли юкки откладывает яйца по одному за раз в цветок юкки. В то же время она также откладывает небольшое количество пыльцы с цветов юкки в качестве питания для моли юкки. Поскольку большая часть пыльцы не потребляется личинкой, моль юкки также является активным опылителем растения юкки. Более того, иногда самки моли не могут успешно отложить яйца с первого раза и могут пытаться снова и снова. Растение юкки получает шрамы от многократных попыток, но они также получают больше пыльцы, поскольку моль откладывает пыльцу с каждой попыткой.
«Обман» иногда случается, когда моль юкки откладывает слишком много яиц на одном растении. В этом случае растение юкки не получает практически никакой выгоды от этого взаимодействия. Однако у растения есть уникальный способ ограничения этого поведения. Хотя ограничение против обмана часто касается непосредственно особи, в этом случае ограничение касается ее потомства. Растение юкки может «абортировать» моль, абортируя цветы. Пеллмир и Хут обнаружили, что существует избирательное созревание цветов с низкой нагрузкой яиц и большим количеством рубцов (и, следовательно, большим количеством пыльцы). [36] Таким образом, происходит отбор против «обманщиков», которые пытаются использовать растение юкки, не предоставляя преимуществ опыления.