Хромподеллиды — это клад одноклеточных простейших, принадлежащих к супергруппе Alveolata . Она включает в себя две различные полифилетические группы жгутиконосцев : колподеллиды , фаготрофные хищники , и хромериды , фотосинтезирующие водоросли, которые живут как симбионты кораллов . Эти группы были открыты и описаны независимо друг от друга, но молекулярный филогенетический анализ показал, что они перемешаны в кладе, которая является ближайшим родственником Apicomplexa , и они стали известны под общим названием хромподеллиды. Из-за истории их исследований они по-разному известны в биологической классификации как Chromerida или Colpodellida ( ICZN )/ Colpodellales ( ICN ).
Хромподеллиды — это клад одноклеточных протистов , содержащий две функционально различные группы: фотосинтетические «хромериды» и хищные фаготрофные «колподеллиды». Как и другие альвеоляты , они представляют собой трубчатые митохондриальные кристы и сильно уплощенные кортикальные альвеолы [8] с микротрубочками под ними. Они демонстрируют коноидоподобную структуру, похожую на структуру апикомплексов , с апикальным комплексом , микропорой и рострумом. Они живут как жгутиконосцы с двумя анизоконтными (т.е. разного размера) жгутиками [1], которые являются гетеродинамичными (т.е. движутся по разным схемам). [9] Некоторые виды демонстрируют тонкие мастигонемы в переднем жгутике, в то время как другие несут луковицы. [9] Некоторые виды способны образовывать цисты . [2]
Колподеллиды, представленные родами Colpodella , Alphamonas , Voromonas и Chilovora , являются свободноживущими хищными фаготрофными жгутиконосцами . [9] Они живут как двужгутиковые одиночные клетки длиной 5–20 мкм с открытым коноидом и роптриями , используемыми для охоты. Они представляют генетические последовательности нефотосинтетических пластид , что свидетельствует об их фототрофном происхождении. [8]
Некоторые виды, считающиеся эктопаразитами , не поглощают клетки добычи, а полностью или частично «высасывают» их содержимое, процесс, известный как мизоцитоз , распространенный среди альвеолят . [9] [10] Они питаются бактериями и другими простейшими , такими как бодониды , хризомонады , бикозоециды , перколомонады и инфузории . [11] После питания они интернализуют свои жгутики, становятся цистами и делятся на тетрады, аналогично развитию зооспор у Chromera . Клетки конъюгируют после выхода из цисты, что может подразумевать половую стадию. [8]
Хромериды, представленные родами Chromera и Vitrella , являются фотосинтетическими протистами и, таким образом, считаются водорослями . Они существуют в ассоциации с кораллами . Большую часть своего жизненного цикла они живут в виде круглых ( коккоидных ) коричневатых неподвижных вегетативных клеток, называемых автоспорами, окруженных толстой устойчивой клеточной стенкой . Они содержат один хлоропласт в каждой клетке, [8] с хлорофиллом a , [12] виолаксантином и β-каротином . [8]
Эти два рода заметно отличаются друг от друга как по филогении , так и по жизненным циклам . Автоспоры Chromera имеют диаметр 5–7 мкм. Они бесполо размножаются посредством бинарного деления, чтобы развить автоспорангии, которые, в свою очередь, содержат 2–4 автоспоры под дополнительной мембраной. Они также образуют зооспорангии , до 15 мкм в диаметре, способные генерировать 2–10 жгутиковых зооспор , которые сильно напоминают колподеллиды. Этот процесс рассеивания похож на шизогонию апикомплексов. Половое размножение не наблюдалось. При неблагоприятных условиях окружающей среды они образуют устойчивые цисты , которые остаются жизнеспособными в течение многих лет. Подобно апикомплексам, они подвергаются закрытому митозу , не растворяя ядерную оболочку . [8] Кроме того, Chromera производит большое количество эксклюзивного типа изофукоксантина. [6]
Автоспоры Vitrella , напротив, начинаются с 3 мкм и вырастают до 40 мкм, прежде чем трансформироваться в спорангии, которые генерируют десятки автоспор или зооспор. Существует два типа зооспор Vitrella : один образуется путем почкования от материнской клетки и демонстрирует жгутики вне цитоплазмы , другой развивает аксонемы и жгутики внутри своей цитоплазмы и выбрасывается из материнской клетки после созревания, хотя у обоих типов отсутствует псевдоконоид . Некоторые зооспоры сливаются, возможно, представляя собой половую стадию в жизненном цикле. [8] Кроме того, Vitrella производит ваухериаксантин. [13]
Хромподеллиды являются ближайшими живыми родственниками паразитов апикомплексан , которые произошли от фотосинтетического мизозойного предка, что делает хромеридов последними оставшимися фотосинтетическими членами паразитической клады в пределах Alveolata . [14] Апикомплексаны, хромподеллиды, перкинсиды и динофлагелляты составляют кладу Myzozoa , характеризующуюся апикальным комплексом и пластидами, полученными в результате вторичного эндосимбиоза с красной водорослью . Фотосинтетическая способность этих пластид была в конечном итоге утрачена у апикомплексан, колподеллид, перкинсид и других групп, которые перешли к хищному или паразитическому образу жизни. [8] Следующая кладограмма суммирует альвеолярные связи и внутренние связи среди большинства родов в пределах клады хромподеллид (хромериды отмечены звездочками): [15] [12] [16]
В 1993 году протозоолог Томас Кавальер-Смит описал отряд Colpodellida (в соответствии с МКЗН , позднее упорядоченный как Colpodellales в соответствии с МКЗН ) [3] , чтобы включить в него то, что он считал одним из «самых примитивных жгутиконосцев», род Colpodella . Этот отряд был введен в класс Apicomonadea вместе с Perkinsida . [1] Кавальер-Смит рассматривает этот класс как члена типа Apicomplexa , в то время как «истинные» апикомплексаны объединены под названием Sporozoa . [5] Хотя включение кольподеллид в апикомплексаны не было поддержано другими авторами, филогенетические исследования показали, что они были сестринскими кладами . [17]
Первая хромеридовая водоросль, Chromera velia , была обнаружена и выделена из австралийских кораллов в 2001 году. Она была описана в 2008 году как первый член нового типа Chromerida , за которым в 2012 году последовала Vitrella brassicaformis . [13] Они показали морфологическое сходство с колподеллидами и другими мизозойными водорослями . [12] В последующие годы филогенетические исследования сообщили об эволюционной близости между колподеллидами и хромеридовыми водорослями. [6] Это было подтверждено открытием сохраненных рудиментарных пластид у некоторых видов колподеллид. [18] В 2015 году была получена сильная поддержка клады , содержащей две группы, филогенетически смешанные друг с другом, что сделало обе группы полифилетическими . Кладе было дано предварительное название « хромподеллиды », [15] позже названной Chrompodellida в последующих исследованиях. [19]
В период с 2004 по 2017 год Кавальер-Смит сохранил схему классификации Apicomonadea , из которой он исключил Perkinsida, оставив только кольподеллид и хромеридов из нескольких отрядов. Кроме того, на основе морфологических данных были добавлены несколько родов жгутиконосцев : Algovora , Microvorax и Dinomonas . [20] Из-за отсутствия молекулярных данных эти роды были исключены из более поздних классификаций. [2] Два рода, Chilovora и Alphamonas , в конечном итоге были отклонены в его классификации, [5] но более поздние пересмотры другими авторами сохраняют их как независимые роды, подкрепленные молекулярными данными. [2]
Рассмотрение хромподеллид как подгруппы Apicomplexa под названием Apicomonadea было отклонено Международным обществом протистологов. В пересмотре классификации эукариот в 2019 году протистологи исправили предыдущее название Colpodellida, включив в него всех хромподеллид, и рассматривали его как прямую подгруппу Alveolata , независимую от Apicomplexa. [2] Позднее фитологи выступили за такое рассмотрение как отдельного типа и упорядочили его под названием Chromerida или Chromeridophyta , состоящего из одного класса Chromeridophyceae и одного порядка Colpodellales , в соответствии с номенклатурными правилами ICN . [ 3] [7] Однако другие авторы считают их подгруппой типа Myzozoa вместе с апикомплексами, перкинсозоями и динофлагеллятами . [15] [5] [8]
По состоянию на 2023 год хромподеллиды делятся на четыре семейства и семь родов: [2] [3]