stringtranslate.com

Вторичная хромосома

Хромиды [1] , ранее (и менее конкретно) вторичные хромосомы [a] , представляют собой класс бактериальных репликонов (реплицирующих молекул ДНК). Эти репликоны называются «хромидами», поскольку они обладают характерными чертами как хромосом , так и плазмид . Раньше считалось, что все основные гены могут быть найдены на главной хромосоме бактерий. Однако в 1989 году был обнаружен репликон (теперь известный как хромид), содержащий основные гены вне главной хромосомы. Эти основные гены делают хромид незаменимым для организма. Хромиды являются крупными репликонами, хотя и не такими большими, как главная хромосома. Однако хромиды почти всегда больше плазмиды (или мегаплазмиды). Хромиды также разделяют многие геномные сигнатуры хромосомы, включая их GC-содержание и смещение использования кодонов . С другой стороны, хромиды не разделяют репликационные системы хромосом. Вместо этого они используют систему репликации плазмид. Хромиды присутствуют в 10% видов бактерий, секвенированных к 2009 году. [5]

Бактериальные геномы, разделенные между основной хромосомой и одной или несколькими хромидами (и/или мегаплазмидами), называются разделенными или многокомпонентными геномами. Подавляющее большинство бактерий, кодирующих хромиды, имеют только один хромид, хотя 9% имеют более одного (по сравнению с 12% бактерий, кодирующих мегаплазмиды, содержащих несколько мегаплазмид). Род Azospirillum содержит три вида, которые имеют до пяти хромидов, наибольшее количество хромидов, известных у одного вида на сегодняшний день. Хромиды также, по-видимому, более распространены у бактерий, которые имеют симбиотические или патогенные отношения с эукариотами [6] и с организмами с высокой толерантностью к абиотическим стрессорам. [7]

Хромиды были обнаружены в 1989 году у вида Alphaproteobacteria, известного как Rhodobacter sphaeroides . [8] Однако формализация понятия «хромид» как самостоятельного типа репликона произошла только в 2010 году. [1] Несколько классификаций дополнительно различают хромиды в зависимости от условий их эссенциальности, их системы репликации и т. д.

Две гипотезы происхождения хромид — это гипотезы «плазмид» и «раскола». Согласно гипотезе плазмид, хромиды происходят от плазмид, которые приобрели основные гены в течение эволюционного времени и, таким образом, стабилизировались в своих соответствующих линиях. Согласно гипотезе раскола, хромиды, а также основная хромосома происходят из раскола более крупной, более ранней хромосомы. Плазмидная гипотеза в настоящее время широко принята, хотя могут быть редкие случаи, когда крупные репликоны происходят из хромосомного раскола. Одно открытие гласит, что хромиды возникали 45 раз в бактериальных филогениях и были потеряны дважды. [6]

Открытие и классификация

Открытие

В начале эпохи бактериальной геномики считалось, что геномы бактерий имеют относительно простую архитектуру. Все известные бактерии имели кольцевые хромосомы, содержащие все важные гены. Некоторые бактерии имели дополнительные репликоны, известные как плазмиды , а плазмиды были характерно маленькими, кольцевыми и необязательными (то есть они кодировали только несущественные гены). [9] По мере изучения большего количества бактерий и их геномов начали обнаруживаться многие альтернативные формы бактериальной геномной архитектуры. Линейные хромосомы и линейные плазмиды были обнаружены у ряда видов. Вскоре после этого были обнаружены бактерии с несколькими большими репликонами, что привело к мнению, что бактерии, как и эукариоты , могут иметь геном, состоящий из более чем одной хромосомы. [9] Первым примером этого был Rhodobacter sphaeroides в 1989 году, [8] но вскоре последовали дополнительные открытия: Brucella melitensis в 1993 году, [10] Burkholderia cepacia complex в 1994 году, [11] Rhizobium meliloti в 1995 году, [12] Bacillus thuringiensis в 1996 году, [13] и теперь известно, что около 10% видов бактерий имеют большие репликоны, которые отделены от основной хромосомы.

Определение

С началом этих открытий было предложено несколько подходов к классификации различных компонентов многокомпонентных геномов. Для описания крупных репликонов, отличных от основной хромосомы, использовались различные термины, включая простое обозначение их как дополнительных хромосом или «минихромосом», «мегаплазмид» или «вторичных хромосом». Критерии, используемые для различения этих репликонов, обычно вращаются вокруг таких характеристик, как размер и наличие основных генов. [9] В 2010 году была предложена классификация этих геномных элементов как хромид . Предыдущие термины, такие как «вторичная хромосома», считаются неадекватными из-за наблюдения, что эти репликоны содержат репликационные системы плазмид и, таким образом, являются принципиально другим классом репликонов, чем хромосомы. [14] Первоначальное определение «хромида» подразумевает соответствие трем критериям: [5]

  1. хромиды имеют системы поддержания и репликации плазмидного типа;
  2. хромиды имеют нуклеотидный состав, близкий к составу хромосом;
  3. хромиды несут основные гены, которые встречаются в хромосомах других видов.

Хотя это определение является надежным, авторы, которые его предложили, сделали это, ожидая, что будут найдены некоторые исключения, которые размоют границы между хромидами и другими репликонами. Это ожидание существовало из-за общей тенденции эволюционных линий производить неоднозначные системы, что привело к более известным проблемам в формулировании широко охватывающего определения вида. [5]

С момента классификации хромид были обнаружены другие репликоны, которые разделяют некоторые черты хромид, но были классифицированы отдельно. Одним из примеров является обозначенная « rrn -плазмида», обнаруженная в кладе в пределах бактериального рода Aureimonas . Rrn -плазмида содержит оперон rrn (рРНК) (отсюда ее название), а оперон rrn не может быть обнаружен в главной хромосоме. Поэтому главная хромосома называется «хромосомой без rrn » или RLC, и поэтому клад бактерий в пределах Aureimonas , которые обладают rrn -плазмидой, также называется «кладой RLC». Члены клады RLC имеют девять репликонов, из которых главная хромосома является самой большой, а rrn -плазмида является самой маленькой, всего 9,4 кб. Rrn -плазмида также имеет большое число копий в бактериях RLC. Хотя этот очень маленький размер и число копий больше напоминают плазмиды, чем хромиды, rrn -плазмида все еще является единственной копией генов в опероне rrn и для тРНК (Ile). Этот отличительный набор особенностей привел к тому, что ученые, открывшие этот репликон, просто классифицировали его как rrn -плазмиду, что считается отдельной классификацией, нежели «плазмида» или «хромида». [15]

Дополнительные предлагаемые классификации

Помимо классификации определенных репликонов как хромид, ряд ученых предложили дальнейшее различие между различными типами хромид. Одна классификация различает первичные и вторичные хромиды. Первичные хромиды определяются как хромиды, содержащие основные гены, которые всегда необходимы для выживания бактерии при любых условиях. Вторичные хромиды определяются как хромиды, необходимые для выживания в естественных условиях бактерии, но могут быть необязательными в определенных «безопасных» условиях, таких как лабораторная среда. Вторичные хромиды также могут иметь более позднее эволюционное происхождение и могут сохранять некоторые более плазмидоподобные черты по сравнению с первичными хромидами. Примером предлагаемого первичного хромида является «хромосома II» Paracoccus denitrificans PD1222. [6] [14]

Характеристики

Размер и количество копий

В бактериальном геноме основная хромосома всегда будет самым большим репликоном, за ней следует хромида, а затем плазмида. Одно исключение из этой тенденции известно в Deinococcus deserti VCD115, где обе плазмиды больше хромиды. [5]

Хромиды значительно различаются по размеру между организмами. В бактериальном роде Vibrio основная хромосома варьируется от 3,0 до 3,3 Мб, тогда как хромида варьируется от 0,8 до 2,4 Мб по размеру. [16] Репликон в штамме Buchnera , который кодирует некоторые основные гены, составляет всего 7,8 кб. [17] Хотя наличие основных генов может привести к классификации этого репликона как хромида, этот репликон также может быть исключен по некоторым определениям. Некоторые подходы классифицируют определенные репликоны как хромиды, только если они соответствуют пороговому размеру в 350 кб. Также было замечено, что хромиды, как правило, имеют низкое число копий в клетке, как и хромосомы и мегаплазмиды. В среднем хромиды в два раза больше мегаплазмид (и поэтому возникновение хромида из мегаплазмиды связано со значительным накоплением генов в результате конверсии). [6] Один из самых больших хромидов находится в Burkholderia pseudomallei , размер которого превышает 3,1 миллиона нуклеотидов, т.е. 3,1 мегабазы ​​или 3,1 Мб. [18]

Геномные особенности

Хромиды чаще имеют более низкое содержание G + C по сравнению с основной хромосомой, хотя прочность этой связи не очень велика. Хромид также обычно имеет содержание G + C в пределах 1% от содержания основной хромосомы, что отражает его приближение к равновесию основного состава основной хромосомы после того, как он стабильно существовал в бактериальной линии в течение необходимого периода времени. Хромиды также напоминают основную хромосому по смещению использования кодонов . [5] [19] Один анализ показал, что хромиды имели медианное различие в 0,34% в содержании GC с основной хромосомой, по сравнению со значениями 1,9% для мегаплазмид и 2,8% для плазмид. [6]

Хромиды имеют по крайней мере один основной ген, отсутствующий в основной хромосоме. (Основные хромосомы содержат большую часть основных генов бактерии, тогда как плазмиды не содержат основных генов.) Например, хромид в Vibrio cholerae содержит гены для рибосомных субъединиц L20 и L35. [20] В то время как большинство хромид имеют непропорционально меньшее количество основных генов по сравнению с основной хромосомой, таких как гены рРНК или гены в опероне рРНК , некоторые могут иметь гораздо больше основных генов и даже могут считаться «равными партнерами» хромосомы. [21] В целом, хромиды также видят обогащение генов, участвующих в процессах транспорта, метаболизма, транскрипции, регуляторных функций, передачи сигнала и функций, связанных с подвижностью. Белки, расположенные на хромидах, участвуют в процессах, которые могут взаимодействовать с белками, закодированными в основной хромосоме. Хромиды также имеют больше генов транспозазы, чем хромосомы, но меньше, чем мегаплазмиды. [6]

Филогенетическое распределение

Наличие основных генов делает хромиду необходимой для выживания бактерии. Те же основные гены будут обнаружены на хромидах внутри рода , но не обязательно между родами. Все хромиды рода могут дополнительно иметь большое количество консервативных, но необязательных генов, которые помогают определить фенотип рода (и возникновение хромид, по-видимому, является основной эволюционной силой в формировании хромид-кодирующих бактериальных родов, как было предложено в случае Vibrio [19] ). Напротив, бактериальные хромосомы могут универсально или почти универсально иметь сотни консервативных основных генов. Плазмиды не содержат основных генов, и в отличие от хромид, плазмиды разных видов внутри бактериального рода (или даже просто разные изоляты внутри одного вида) имеют мало общих генов. Это отчасти связано с обычным переносом приобретений и потерь плазмид и их переносом между бактериями посредством конъюгации (форма горизонтального переноса генов ), в то время как хромиды передаются посредством деления клеток (вертикально) без каких-либо доказательств перемещения хромидов посредством горизонтального переноса генов. [5] Было замечено, что хромид по крайней мере у одного вида бактерий может быть устранен, не делая бактерию нежизнеспособной, однако бактерия становится ауксотрофной, что указывает на серьезный компромисс приспособленности, связанный с потерей хромида. [22]

Из-за своего стабильного присутствия в пределах бактериального рода, хромиды также имеют особенность быть филогенетически ограниченными определенными родами. Примерами родов бактерий с хромидами являются Deinococcus , Leptospira , Cyanothece (тип цианобактерий ) и обогащение родов Pseudomonadota . В целом, секвенирование бактериального генома показывает, что примерно 10% видов бактерий имеют хромид. [5] Также было обнаружено, что существует смещение в сторону совместного появления хромида и мегаплазмида в одном и том же организме. Хромиды также появляются чаще в филогениях, чем мегаплазмиды (примерно в два раза большем количестве видов), несмотря на то, что мегаплазмиды являются предполагаемым эволюционным источником хромид. Это может привести к тенденции организмов терять свои мегаплазмиды с течением времени, по сравнению с изначально большей эволюционной стабильностью хромид. [6]

Репликация

Хромиды разделяют черты репликации как хромосом, так и плазмид. Во-первых, хромиды используют систему репликации плазмид. В то время как плазмиды не реплицируются в координации с основной хромосомой или клеточным циклом, [23] хромиды реплицируются и реплицируются только один раз за клеточный цикл. [24] У бактерий рода Vibrio репликация основной хромосомы начинается до репликации хромида. Хромид меньше хромосомы, и поэтому для завершения репликации требуется меньше времени. По этой причине репликация хромида задерживается, чтобы координировать завершение репликации между хромосомой и хромидом. [25] Более ранняя репликация хромосомы по сравнению с хромидом также наблюдалась у Ensifer meliloti . [26] Бактерии также полагаются на различные факторы репликации для начала репликации между хромосомой и хромидом. [27] Репликация хромосомы инициируется при стимуляции экспрессии белка DnaA , тогда как экспрессия репликации хромида требует DnaA, но также зависит от RctB. Это похоже на плазмиды F1 и P, которые также зависят от DnaA, но их репликация все еще контролируется другими белками (в частности, RepA и RepE). [28] Разделение хромида следует различным схемам между различными родами бактерий, хотя обычно оно происходит после разделения основной хромосомы. [6]

На сегодняшний день известно, что хромиды реплицируются с помощью одного из двух типов систем: либо с помощью системы repABC, либо с помощью итеронов . [1]

Эволюционная гибкость

Несколько исследований показывают, что хромиды менее консервативны и развиваются быстрее, чем хромосомы у бактерий. При изучении многих видов рода Vibrio было обнаружено, что основная, большая хромосома имела постоянный диапазон размеров 3–3,3 Мб, тогда как вторичная хромосома гибко варьировалась от 0,8 до 2,4 Мб. Эта значительная вариация указывает на большую степень структурной гибкости. Бактерии рода Agrobacterium и других родов могут иметь три или более хромидов, и эти множественные хромиды в нескольких штаммах обычно подвергаются крупномасштабным перестройкам, которые могут включать транслокацию одной значительной части одного хромида в другой. [16] Гены, расположенные на хромидах, также более склонны к эволюции и демонстрируют меньший очищающий отбор . Поскольку общее определение вида для прокариот основано на последовательности ДНК или средней идентичности нуклеотидов, большая эволюционируемость хромида может привести к тому, что организмы с хромидами будут иметь большую тенденцию к видообразованию. [29]

Происхождение

Гипотезы «раскола» и «плазмиды»

Было выдвинуто несколько предложений для объяснения происхождения хромид. Две основные гипотезы — это «гипотеза раскола» и «плазмидная гипотеза». Согласно гипотезе раскола, две отдельные бактериальные хромосомы могут возникнуть в результате расщепления одной более крупной хромосомы, что приводит к образованию главной и вторичной хромосомы (или хромиды). Однако из-за систем поддержания и репликации плазмидного типа в хромидах, а также неравномерного распределения основных генов между главной хромосомой и хромидой, плазмидная гипотеза, предполагающая, что хромиды произошли от мегаплазмид, которые приобрели основные гены, широко принята. [19] Как только мегаплазмиды приобретают основные гены из главной хромосомы, в сочетании с одновременной потерей этих основных генов из главной хромосомы, плазмида становится стабильным и необходимым элементом бактериального генома. (Мегаплазмиды также могут приобретать дублированные копии основных генов из основной хромосомы. Существование дублированного основного гена может дегенерировать на основной хромосоме, что приводит к его единственному присутствию на вновь образованной хромиде. В этом случае хромид образуется посредством нейтрального перехода.) Это событие также стабилизирует другие гены, расположенные на новой хромиде, что может привести к характерному фенотипу для новой линии. Эти основные гены могут передаваться в мегаплазмиду несколькими способами. Одним из них является гомологичная рекомбинация между основной хромосомой и плазмидой. Также возможно, что существующий хромид может рекомбинировать с плазмидой, чтобы получить ее систему репликации. Как только хромид появляется в линии, он стабилен в течение длительных эволюционных периодов. Несколько родов бактерий имеют хромиды, которые характерны для каждого рода. В то время как хромиды, обнаруженные в одном роде, могут универсально иметь большое количество генов, нет генов, универсально обнаруженных в хромидах разных родов. [5]

Плазмиды почти всегда, если не всегда, являются источником происхождения хромид, но по крайней мере два штамма бактерий могут иметь свои большие репликоны, происходящие из раскола более крупной хромосомы. В этих исключительных случаях термин «вторичная хромосома» может быть сохранен для их описания и, таким образом, в этом смысле, для дифференциации их от «хромид». Идентификация репликона как «вторичной хромосомы» может быть сделана на основе сохраненной синтении и случайного распределения основных генов с основной хромосомой. [6]

Предложенные адаптивные причины

Вопрос о происхождении хромид связан с вопросом о том, почему они эволюционировали. Одна из возможностей заключается в том, что хромиды являются «замороженной случайностью», когда они просто случайно эволюционировали и без какой-либо особой причины, и поэтому, только по этой причине, присутствуют в потомке организма, в котором они возникли. В этом сценарии основные гены оказываются на хромиде случайно, но случайная фиксация основных генов на вторичном репликоне через нейтральные переходы приводит к его существенности для организма. Однако хромиды также могут приносить некоторые преимущества, которые помогают бактерии конкурировать в ее среде. Было замечено, что бактерии с хромидами способны быстрее расти в культуре, а также содержат довольно большие геномы. Бактерии, кодирующие хромиды, имеют геном со средним размером 5,73 ± 1,66 Мб, тогда как бактерии, не кодирующие хромиды, имеют средний размер генома 3,38 ± 1,81 Мб. По этой причине некоторые пришли к выводу, что размещение ряда генов на хромиде вместо основной хромосомы позволяет расширять геном, не ставя под угрозу скорость и эффективность репликации. [5] С другой стороны, две трети бактериальных геномов размером более 6 Мб не являются многокомпонентными, и только три из пятидесяти крупнейших геномов являются многокомпонентными, и поэтому более крупный геном еще не был причинно продемонстрирован как причина эволюционного происхождения хромида. Хромиды также часто можно обнаружить у быстрорастущих бактерий, что предполагает их вклад в скорость репликации и деления, хотя и здесь несколько анализов выявили трудности с этим предположением как движущей эволюционной силой появления хромид. Вместо этого более вероятно, что расширение генома и более высокая скорость репликации могут быть вовлечены в поддержание хромид в линиях, но не являются причинным объяснением их появления. [6] Хромиды также могут обеспечивать координированную экспрессию генов, специфичных для ниши. [30] [16] Случайное, хотя и редкое, появление хромид, которые случайно имеют необходимые гены для обеспечения благоприятного образа жизни в данной среде, может играть важную роль в стабилизации этого хромида в организме и приводить к новой линии, определяемой наличием теперь уже решающего репликона. [31]

Ссылки

  1. ^ Некоторые вторичные хромосомы не являются хромидами. Например, вторичная хромосома Brucella melitensis не несет плазмидоподобных систем репликации и вместо этого использует стандартную DnaA/oriC, [2] хотя ее родственники в Ochrobactrum используют систему RepABC. [3] Хромидный режим генерации репликона также наблюдается только у бактерий (по состоянию на 2023 год), а архейные «вторичные хромосомы» реплицируются как обычные хромосомы. [4]
  1. ^ abc Fournes, Florian; Val, Marie-Eve; Skovgaard, Ole; Mazel, Didier (2018). «Повторение один раз за клеточный цикл: контроль репликации вторичных хромосом». Frontiers in Microbiology . 9 : 1833. doi : 10.3389/fmicb.2018.01833 . ISSN  1664-302X. PMC 6090056.  PMID 30131796  .
  2. ^ ДельВеккио, В.Г.; Капатрал, В; Редкар, Р.Дж.; Патра, Г; Мухер, К; Потерянный; Иванова Н; Андерсон, я; Бхаттачарья, А; Ликидис, А; Резник, Г; Яблонски, Л; Ларсен, Н.; Д'Суза, М; Бернал, А; Мазур, М; Гольцман, Э; Сельков Е; Эльзер, PH; Хагиус, С; О'Каллаган, Д; Летессон, Джей Джей; Хазелькорн, Р; Кирпид, Н; Овербек, Р. (8 января 2002 г.). «Последовательность генома факультативного внутриклеточного возбудителя Brucella melitensis». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (1): 443–8. Bibcode : 2002PNAS...99..443D. doi : 10.1073/pnas.221575398 . PMC 117579. PMID 11756688  . 
  3. ^ Кшижановская, DM; Мационг, Т; Оссовицкий, А; Раевска, М; Качиньский, З; Червицка, М; Робальский, Л.; Чаплевская, П; Джафра, С (2019). «Ochrobactrum quorumnocens sp. nov., бактерия, подавляющая кворум, из ризосферы картофеля, и сравнительный анализ генома с родственными типовыми штаммами». ПЛОС ОДИН . 14 (1): e0210874. дои : 10.1371/journal.pone.0210874 . ПМК 6342446 . ПМИД  30668584. 
  4. ^ Ausiannikava, D; Mitchell, L; Marriott, H; Smith, V; Hawkins, M; Makarova, KS; Koonin, EV; Nieduszynski, CA; Allers, T (1 августа 2018 г.). «Эволюция архитектуры генома у архей: спонтанное возникновение новой хромосомы у Haloferax volcanii». Молекулярная биология и эволюция . 35 (8): 1855–1868. doi :10.1093/molbev/msy075. PMC 6063281. PMID  29668953 . 
  5. ^ abcdefghi Харрисон, Питер В.; Лоуэр, Райан П.Дж.; Ким, Наёнг К.Д.; Янг, Дж. Питер В. (2010). «Введение в бактериальный „хромид“: не хромосома, не плазмида». Тенденции в микробиологии . 18 (4): 141–148. doi :10.1016/j.tim.2009.12.010. PMID  20080407.
  6. ^ abcdefghij diCenzo, George C.; Finan, Turlough M. (9 августа 2017 г.). «Разделенный бактериальный геном: структура, функция и эволюция». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 81 (3). doi :10.1128/MMBR.00019-17. PMC 5584315. PMID 28794225  . 
  7. ^ Зонненберг, Сесили Беккедал; Хауген, Пейк (1 сентября 2021 г.). «Многокомпонентный геном Pseudoalteromonas: распределение и экспрессия категорий пангенов, а также гипотеза происхождения и эволюции хромида». G3: Гены, геномы, генетика . 11 (9): jkab256. doi :10.1093/g3journal/jkab256. ISSN  2160-1836. PMC 8496264. PMID 34544144  . 
  8. ^ ab Suwanto, A; Kaplan, S (1989). «Физическое и генетическое картирование генома Rhodobacter sphaeroides 2.4.1: наличие двух уникальных кольцевых хромосом». Журнал бактериологии . 171 (11): 5850–5859. doi :10.1128/jb.171.11.5850-5859.1989. ISSN  0021-9193. PMC 210445. PMID 2808300  . 
  9. ^ abc Ochman, Howard (25 июня 2002 г.). «Бактериальная эволюция: арифметика и геометрия хромосом». Current Biology . 12 (12): R427–R428. doi : 10.1016/S0960-9822(02)00916-8 . ISSN  0960-9822. PMID  12123594. S2CID  7121998.
  10. ^ Michaux, S; Paillisson, J; Carles-Nurit, MJ; Bourg, G; Allardet-Servent, A; Ramuz, M (1993). «Наличие двух независимых хромосом в геноме Brucella melitensis 16M». Journal of Bacteriology . 175 (3): 701–705. doi :10.1128/jb.175.3.701-705.1993. ISSN  0021-9193. PMC 196208 . PMID  8423146. 
  11. ^ Ченг, HP; Лесси, TG (1994). «Множественные репликоны, составляющие геном Pseudomonas cepacia 17616». Журнал бактериологии . 176 (13): 4034–4042. doi :10.1128/jb.176.13.4034-4042.1994. ISSN  0021-9193. PMC 205602. PMID 7517389  . 
  12. ^ Honeycutt, RJ; McClelland, M.; Sobral, BW (1993). "Физическая карта генома Rhizobium meliloti 1021". Journal of Bacteriology . 175 (21): 6945–6952. doi :10.1128/jb.175.21.6945-6952.1993. PMC 206821. PMID  8226638 . 
  13. ^ Карлсон, Катрин Рейн; Йохансен, Трин; Лекаде, Маргерит-М.; Колсто, Энн-БритYR 1996 (1996). «Геномная организация энтомопатогенной бактерии Bacillus thuringiensis subsp. berliner 1715». Микробиология . 142 (7): 1625–1634. doi : 10.1099/13500872-142-7-1625 . ISSN  1465-2080.{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  14. ^ ab Dziewit, Lukasz; Czarnecki, Jakub; Wibberg, Daniel; Radlinska, Monika; Mrozek, Paulina; Szymczak, Michal; Schlüter, Andreas; Pühler, Alfred; Bartosik, Dariusz (2014). "Архитектура и функции многокомпонентного генома метилотрофной бактерии Paracoccus aminophilus JCM 7686, содержащего первичные и вторичные хромиды". BMC Genomics . 15 (1): 124. doi : 10.1186/1471-2164-15-124 . ISSN  1471-2164. PMC 3925955 . PMID  24517536. 
  15. ^ Анда, Мидзуэ; Оцубо, Ёсиюки; Окубо, Такаши; Сугавара, Масаюки; Нагата, Юдзи; Цуда, Масатака; Минамисава, Киваму; Мицуи, Хисаюки (17 ноября 2015 г.). «Бактериальная клада с опероном рибосомальной РНК на небольшой плазмиде, а не на хромосоме». Труды Национальной академии наук . 112 (46): 14343–14347. Bibcode : 2015PNAS..11214343A. doi : 10.1073/pnas.1514326112 . ISSN  0027-8424. PMC 4655564. PMID 26534993  . 
  16. ^ abc Окада, Казухиса; Иида, Тецуя; Кита-Цукамото, Кумико; Хонда, Такеши (15 января 2005 г.). «Вибрионы обычно обладают двумя хромосомами». Журнал бактериологии . 187 (2): 752–757. дои : 10.1128/JB.187.2.752-757.2005. ISSN  0021-9193. ПМЦ 543535 . ПМИД  15629946. 
  17. ^ Сигенобу, Сюдзи; Ватанабэ, Хидеми; Хаттори, Масахира; Сакаки, ​​Ёсиюки; Исикава, Хадзиме (2000). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тли Buchnera sp. APS». Природа . 407 (6800): 81–86. Бибкод : 2000Natur.407...81S. дои : 10.1038/35024074 . ISSN  1476-4687. PMID  10993077. S2CID  4405072.
  18. ^ Holden, MTG; Titball, RW; Peacock, SJ; Cerdeno-Tarraga, AM; Atkins, T.; Crossman, LC; Pitt, T.; Churcher, C.; Mungall, K.; Bentley, SD; Sebaihia, M. (28 сентября 2004 г.). «Геномная пластичность возбудителя мелиоидоза Burkholderia pseudomallei». Труды Национальной академии наук . 101 (39): 14240–14245. doi : 10.1073/pnas.0403302101 . ISSN  0027-8424. PMC 521101. PMID 15377794  . 
  19. ^ abc Egan, Elizabeth S.; Fogel, Michael A.; Waldor, Matthew K. (30 марта 2005 г.). «Разделенные геномы: обсуждение клеточного цикла у прокариот с несколькими хромосомами: Несколько хромосом у прокариот». Молекулярная микробиология . 56 (5): 1129–1138. doi :10.1111/j.1365-2958.2005.04622.x. PMID  15882408. S2CID  12362731.
  20. ^ Уолдор, Мэтью К.; РэйЧоудхури, Дебабрата (3 августа 2000 г.). «Сокровищница для исследований холеры». Nature . 406 (6795): 469–470. doi : 10.1038/35020178 . ISSN  0028-0836. PMID  10952295. S2CID  205007987.
  21. ^ Mackenzie, Chris; Choudhary, Madhusudan; Larimer, Frank W.; Predki, Paul F.; Stilwagen, Stephanie; Armitage, Judith P.; Barber, Robert D.; Donohue, Timothy J.; Hosler, Jonathan P.; Newman, Jack E.; Shapleigh, James P. (2001). «Финишная прямая, первый анализ почти завершенного генома Rhodobacter sphaeroides 2.4.1». Photosynthesis Research . 70 (1): 19–41. doi :10.1023/A:1013831823701. PMID  16228360. S2CID  1035709.
  22. ^ Хайнс, Майкл Ф.; Квандт, Юрген; О'Коннелл, Майкл П.; Пюлер, Альфред (1989). «Прямой отбор для лечения и удаления плазмид Rhizobium с использованием транспозонов, несущих ген sacB Bacillus subtilis». Gene . 78 (1): 111–120. doi :10.1016/0378-1119(89)90319-3. PMID  2548927.
  23. ^ дель Солар, Глория; Хиральдо, Рафаэль; Руис-Эчеваррия, Мария Хесус; Эспиноза, Мануэль; Диас-Орехас, Рамон (1998). «Репликация и контроль кольцевых бактериальных плазмид». Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (2): 434–464. doi :10.1128/MMBR.62.2.434-464.1998. ISSN  1092-2172. ПМК 98921 . ПМИД  9618448. 
  24. ^ Эган, Элизабет С.; Лёбнер-Олесен, Андерс; Уолдор, Мэтью К. (2004). «Синхронная инициация репликации двух хромосом Vibrio cholerae». Current Biology . 14 (13): R501–R502. doi : 10.1016/j.cub.2004.06.036 . PMID  15242627. S2CID  6532702.
  25. ^ Расмуссен, Вт; Бугге Йенсен, Расмус; Сковгаард, Оле (11 июля 2007 г.). «Две хромосомы холерного вибриона инициируются в разные моменты клеточного цикла». Журнал ЭМБО . 26 (13): 3124–3131. doi : 10.1038/sj.emboj.7601747. ISSN  0261-4189. ПМК 1914095 . ПМИД  17557077. 
  26. ^ Nisco, Nicole J. De; Abo, Ryan P.; Wu, C. Max; Penterman, Jon; Walker, Graham C. (4 марта 2014 г.). «Глобальный анализ экспрессии генов клеточного цикла бобового симбионта Sinorhizobium meliloti». Труды Национальной академии наук . 111 (9): 3217–3224. Bibcode : 2014PNAS..111.3217D. doi : 10.1073/pnas.1400421111 . ISSN  0027-8424. PMC 3948222. PMID 24501121  . 
  27. ^ Egan, Elizabeth S.; Waldor, Matthew K. (22 августа 2003 г.). «Отдельные требования к репликации для двух хромосом Vibrio cholerae». Cell . 114 (4): 521–530. doi : 10.1016/S0092-8674(03)00611-1 . ISSN  0092-8674. PMID  12941279. S2CID  17177569.
  28. ^ Дуигу, Стефан; Кнудсен, Кристина Г.; Сковгаард, Оле; Иган, Элизабет С.; Лёбнер-Олесен, Андерс; Уолдор, Мэтью К. (2006). «Независимый контроль инициации репликации двух хромосом холерного вибриона с помощью DnaA и RctB». Журнал бактериологии . 188 (17): 6419–6424. дои : 10.1128/JB.00565-06. ПМЦ 1595377 . ПМИД  16923911. 
  29. ^ Cooper, Vaughn S.; Vohr, Samuel H.; Wrocklage, Sarah C.; Hatcher, Philip J. (1 апреля 2010 г.). Wilke, Claus O. (ред.). «Почему гены эволюционируют быстрее на вторичных хромосомах у бактерий». PLOS Computational Biology . 6 (4): e1000732. Bibcode : 2010PLSCB...6E0732C. doi : 10.1371/journal.pcbi.1000732 . ISSN  1553-7358. PMC 2848543. PMID  20369015 . 
  30. ^ Гейдельберг, Джон Ф.; Эйзен, Джонатан А.; Нельсон, Уильям К.; Клейтон, Ребекка А.; Гвинн, Мишель Л.; Додсон, Роберт Дж.; Хафт, Дэниел Х.; Хики, Эрин К.; Петерсон, Джереми Д.; Умаям, Лоуэлл; Гилл, Стивен Р. (3 августа 2000 г.). «Последовательность ДНК обеих хромосом возбудителя холеры Vibrio cholerae». Nature . 406 (6795): 477–483. Bibcode :2000Natur.406..477H. doi :10.1038/35020000. ISSN  0028-0836. PMC 8288016 . PMID  10952301. 
  31. ^ Chain, Patrick SG; Denef, Vincent J.; Konstantinidis, Konstantinos T.; Vergez, Lisa M.; Agulló, Loreine; Reyes, Valeria Latorre; Hauser, Loren; Córdova, Macarena; Gómez, Luis; González, Myriam; Land, Miriam (17 октября 2006 г.). "Burkholderia xenovorans LB400 содержит многорепликоновый геном размером 9,73 Мбн, сформированный для универсальности". Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15280–15287. doi : 10.1073/pnas.0606924103 . ISSN  0027-8424. PMC 1622818 . PMID  17030797.