Хромопласты — это пластиды , гетерогенные органеллы, отвечающие за синтез и хранение пигментов у определенных фотосинтетических эукариот . [1] Считается (согласно симбиогенезу ), что, как и все другие пластиды, включая хлоропласты и лейкопласты, они произошли от симбиотических прокариот . [2]
Хромопласты находятся в плодах , цветах , корнях , а также в стрессовых и стареющих листьях и отвечают за их отличительные цвета. Это всегда связано с массивным увеличением накопления каротиноидных пигментов. Превращение хлоропластов в хромопласты при созревании является классическим примером.
Они обычно находятся в зрелых тканях и происходят из уже существующих зрелых пластид. Фрукты и цветы являются наиболее распространенными структурами для биосинтеза каротиноидов, хотя там также происходят и другие реакции, включая синтез сахаров, крахмалов, липидов, ароматических соединений, витаминов и гормонов. [3] ДНК в хлоропластах и хромопластах идентична. [2] Одно тонкое различие в ДНК было обнаружено после проведения жидкостного хроматографического анализа хромопластов томатов, выявившего повышенное метилирование цитозина . [3]
Хромопласты синтезируют и хранят пигменты, такие как оранжевый каротин , желтые ксантофиллы и различные другие красные пигменты. Таким образом, их цвет варьируется в зависимости от того, какой пигмент они содержат. Основная эволюционная цель хромопластов, вероятно, заключается в привлечении опылителей или поедателей цветных фруктов, которые помогают распространять семена . Однако они также встречаются в корнях, таких как морковь и батат . Они позволяют накапливать большие количества нерастворимых в воде соединений в других водянистых частях растений.
Когда листья меняют цвет осенью, это происходит из-за потери зеленого хлорофилла , который демаскирует уже существующие каротиноиды. В этом случае вырабатывается относительно мало новых каротиноидов — изменение пластидных пигментов, связанное со старением листьев, несколько отличается от активного преобразования в хромопласты, наблюдаемого в плодах и цветах.
Существуют некоторые виды цветковых растений, которые содержат мало или совсем не содержат каротиноидов. В таких случаях внутри лепестков присутствуют пластиды, которые очень похожи на хромопласты и иногда визуально неразличимы. Антоцианы и флавоноиды, расположенные в вакуолях клеток, отвечают за другие цвета пигмента. [1]
Термин «хромопласт» иногда используется для обозначения любой пластиды, имеющей пигмент, в основном для того, чтобы подчеркнуть разницу между ними и различными типами лейкопластов , пластид, не имеющих пигментов. В этом смысле хлоропласты являются особым типом хромопластов. Тем не менее, «хромопласт» чаще используется для обозначения пластид с пигментами, отличными от хлорофилла.
Используя световой микроскоп, хромопласты можно дифференцировать и классифицировать на четыре основных типа. Первый тип состоит из белковой стромы с гранулами. Второй состоит из белковых кристаллов и аморфных пигментных гранул. Третий тип состоит из белковых и пигментных кристаллов. Четвертый тип — хромопласт, который содержит только кристаллы. Электронный микроскоп показывает еще больше, позволяя идентифицировать субструктуры, такие как глобулы, кристаллы, мембраны, фибриллы и трубочки . Субструктуры, обнаруженные в хромопластах, не обнаружены в зрелой пластиде , от которой они отделились. [2]
Наличие, частота и идентификация субструктур с использованием электронного микроскопа привели к дальнейшей классификации, разделив хромопласты на пять основных категорий: шаровидные хромопласты, кристаллические хромопласты, фибриллярные хромопласты, трубчатые хромопласты и мембранные хромопласты. [2] Также было обнаружено, что различные типы хромопластов могут сосуществовать в одном и том же органе. [3] Некоторые примеры растений в различных категориях включают манго , которое имеет шаровидные хромопласты, и морковь, которая имеет кристаллические хромопласты. [4]
Хотя некоторые хромопласты легко классифицируются, другие имеют характеристики из нескольких категорий, что затрудняет их размещение. Помидоры накапливают каротиноиды, в основном кристаллоиды ликопина в мембранообразных структурах, что может отнести их либо к кристаллической, либо к мембранной категории. [3]
Пластиды , выстилающие цветок, на который опылители прилетают, поскольку определенные цвета привлекают определенных опылителей. Белые цветы, как правило, привлекают жуков , пчел чаще всего привлекают фиолетовые и синие цветы, а бабочек часто привлекают более теплые цвета, такие как желтые и оранжевые. [5]
Хромопласты не широко изучены и редко являются основным объектом научных исследований. Они часто играют роль в исследованиях томатного растения ( Solanum lycopersicum ). Ликопен отвечает за красный цвет спелых плодов в культурных томатах , в то время как желтый цвет цветов обусловлен ксантофиллами виолаксантином и неоксантином . [6]
Биосинтез каротиноидов происходит как в хромопластах, так и в хлоропластах . В хромопластах цветков томата синтез каротиноидов регулируется генами Psyl, Pds, Lcy-b и Cyc-b. Эти гены, в дополнение к другим, отвечают за образование каротиноидов в органах и структурах. Например, ген Lcy-e высоко экспрессируется в листьях , что приводит к образованию каротиноида лютеина. [6]
Белые цветы вызваны рецессивным аллелем в растениях томата. Они менее желательны в культурных культурах, поскольку имеют более низкую скорость опыления. В одном исследовании было обнаружено, что хромопласты все еще присутствуют в белых цветах. Отсутствие желтого пигмента в их лепестках и пыльниках вызвано мутацией в гене CrtR-b2, которая нарушает путь биосинтеза каротиноидов. [6]
Весь процесс формирования хромопластов еще не полностью изучен на молекулярном уровне. Однако электронная микроскопия выявила часть трансформации из хлоропласта в хромопласт. Трансформация начинается с ремоделирования внутренней мембранной системы с лизисом межгранальных тилакоидов и гран . Новые мембранные системы образуются в организованных мембранных комплексах, называемых тилакоидными сплетениями. Новые мембраны являются местом формирования кристаллов каротиноидов. Эти вновь синтезированные мембраны происходят не из тилакоидов, а из пузырьков, образующихся из внутренней мембраны пластиды. Наиболее очевидным биохимическим изменением будет снижение экспрессии фотосинтетических генов, что приводит к потере хлорофилла и остановке фотосинтетической активности. [3]
В апельсинах синтез каротиноидов и исчезновение хлорофилла приводит к изменению цвета плода с зеленого на желтый. Оранжевый цвет часто добавляется искусственно — светло-желто-оранжевый — это естественный цвет, созданный настоящими хромопластами. [7]
Апельсины Валенсии Citris sinensis L — культивируемый апельсин, широко выращиваемый в штате Флорида. Зимой апельсины Валенсии достигают оптимального оранжевого цвета кожуры, а весной и летом возвращаются к зеленому цвету. Хотя изначально считалось, что хромопласты являются конечной стадией развития пластид, в 1966 году было доказано, что хромопласты могут превращаться в хлоропласты, что заставляет апельсины снова стать зелеными. [7]
{{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )